西北林学院学报２００６，２１（１）：３７￣４２ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ８种木本植物木质部栓塞变化与生理生态指标间关系的研究（ＩＩ） 与光合生理生态指标的关系 安锋 ～， 蔡靖 ， 姜在民ｚ， 张远迎ｚ， 赵平娟 ， 张硕新ｒ （１．西北农林科技大学林学院，陕西杨陵７１２１００；２．西北农林科技大学生命学院；３．中国热带农业科学院橡胶研究所，海南儋州５７１７３７） 摘 要：选取西北农林科技大学西林校区校园内自然状况下生长良好的耐旱树种刺槐（Ｒｏｂｉｎｌａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ）、元宝枫（Ａｃｅｒ ｔｒｕｎｃａｔｕｍ）、沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）、白榆（Ｕｌｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ）、 油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ）、白皮松（Ｐｉｎｕｓ ｂｕｎｇｅａｎａ）ｙｚＡ，．生树种女贞（Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｌｕｃｉｄｕｍ）、柳树 （Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ Ｋｏｉｄｚ．ｆ．ｐｅｎｄｕｌａ）为研究对象，测定了它们３个季节内的木质部栓塞日变化规 律及其与光照强度、大气温度、气孔导度、蒸腾速率等生理生态指标的关系。结果表明：光照强度、大 气湿度和大气温度主要是通过对植物气孔运动、蒸腾作用和体内水分关系的调节对木质部栓塞起 作用的；木质部栓塞是植物一天生长过程中不可避免的“平常事件”，与植物的光合速率、蒸腾速率、 气孔导度和水分利用效率问存在一定的相关关系；它的发生和恢复可能是某些植物适应水分胁迫 的一种机制。 关键词：木质部栓塞；生态指标；生理指标 中国分类号：￥７１８．４３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１—７４６１（２００６）０１—００３７－０６ Ｅｃ０ｐｈｙｓｉ０１０ｇｉｃａ１ Ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎ Ｅｉｇｈｔ Ｗｏｏｄｙ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｘｙｌｅｍ Ｅｍｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｅｃ０ｐｈｙｓｉ０１０ｇｉｃａ１ Ｉｎｄｅｘｅｓ Ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｓｉｔｕ（ＩＩ）：一Ｔｈｅ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ＡＮ Ｆｅｎｇ ，ＣＡＩ Ｊｉｎｇ ，ＪＩＡＮＧ Ｚａｉ—ｍｉｎ ，ＺＨＡＮＧ Ｙｕａｎ—ｙｉｎｇ ， ＺＨＡＯ Ｐｉｎｇ—ｊｕａｎ ，ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕｏ—ｘｉｎ （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎｏ￣ｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎ：ａ ７１２１００，Ｃｌｕ＇ｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ ＡｂＥ Ｕｎｉｖｅｒｓｌｔｙｌ ３．Ｒｕｂｂｅｒ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｆ ｏＴｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｄａｎｚｈｏｕ，Ｈａｉｎａｎ ５７１７３７，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｘｙｌｅｍ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ（ｉ．ｅ．ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎ－ ｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ）ｉｎ ｅｉｇｈｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ ｓｉｔｕ．Ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ Ｌ．，Ａｃｅｒ ｔｒｕｎｃａｔｕｍ Ｂｇｅ．，Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ Ｌ．，Ｕｌｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ Ｌ．，Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ Ｃａｒｒ．，Ｐｉｎｕｓ ｂｕｎｇｅａｎａ Ｚｕｃｃ．ｅｘ Ｅｎｄ１．，Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｌｕｃｉｄｕｍ Ａｉｔ．，Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ Ｋｏｉｄｚ．ｆ．ｐｅｎｄｕｌａ Ｓｃｈｎｅｉｄ．ｇｒｏｗｎ ｗｅｌｌ ｏｎ Ｘｉ一１ｉｎ ｃａｍｐｕｓ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ８ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｃｏｕｌｄ ａｆｆｅｃｔ ｘｙｌｅｍ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ｂｙ ａｄｊｕｓｔｉｎｇ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａ ｔｒｅｅ ｉｎ ｏｎｅ ｄａｙ．Ｅｍｂｏｌｉｓｍ ｗａｓ ａ ｃｏｍｍｏｎ ｃａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｏｍｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｘｙｌｅｍ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｐｈｏｔｏ— ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｔｈｅ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｒｅ－ ｆｉｌｌｉｎｇ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ａ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｄａｐｔａｂｌｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ｓｏｍｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｘｙｌｅｍ ｅｍｂｏｌｉｓｍ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ 收稿日期：２００５—０５—３１ 基金项目：国家自然科学基金（３０１７０７６６）；教育部“优秀青年教师资助计划”项目 作者简介：安锋（１９７７．），男，陕西岐山人，硕士，助理研究员，主要从事树木生理生态及农林生态系统方面的研究。 ＊通讯作者：张硕新 维普资讯 http://www.cqvip.com
３８ 西北林学院学报 ２１卷 木质部栓塞是植物遭遇水分胁迫时极易发生的 一・￥－１）和气孔导度Ｇｓ（ｍｍｏｌ・ｒｆｌ ・ｓ ）和水分利 种“平常事件”，它的直接后果是降低了植物木质 用效率ＷＵＥ（￣ｍｏｌ・ｍｍｏｌ ）等生理指标，用仪器 自带的传感器测定光合有效辐射Ｐ （￣ｍｏｌ・ 部的导水率，从而影响植物的正常生理活动［１ ］。许 多研究证明，木质部栓塞具有日变化和季节变 ｍｍｏｌ ）、大气湿度Ｍ－／（９／５）、大气温度丁（℃）等生 化［。州］，但对这种日变化与植物一天中生理活动变 化间关系的研究国内外均无报道。为此，本文选取６ 个不同耐旱类型树种和２个中生树种，分别于２００２ 年４月、６月和８月、１Ｏ月它们春季、夏季、秋季木质 部栓塞状况与气孔导度、蒸腾速率、大气湿度、大气 温度等生理、生态指标日变化间的关系进行了研究。 １ 材料与方法 选取西北农林科技大学西林校区校园内自然状 况下生长良好的低水势忍耐脱水耐旱树种刺槐 （Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ）和元宝枫（Ａｃｅｒ ｔｒｕｎｃａｔｕｍ）［７］、亚低水势忍耐脱水树种沙棘（Ｈｉｐ－ ｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）和白榆（Ｕｌｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ）Ｅ 、高水 势延迟脱水耐旱树种油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ）、 和白皮松（Ｐｉｎｕｓ ｂｕｎｇｅａｎａ）［ ］及中生树种女贞 （Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｌｕｃｉｄｕｍ）和柳树（Ｓａｌｉｚ ｍａｔｓｕ— ｄａｎａＫｏｉｄｚ．ｆ．ｐｅｎｄｕｌａ）的一年生枝条为研究对象。 其中刺槐、油松、白皮松树龄为１５￣２０ ａ，元宝枫、白 榆、女贞、柳树为１０￣１３ ａ，沙棘３ ａ。 每种树种选取天气晴好的日子，在同一天从早 晨６时到下午６时每３ ｈ在选定树木南部剪下粗度 适中的一年生枝条５～６条，装入放有湿纸的黑塑料 袋，立即带回实验室进行枝条的水势（ＷＰ，ＭＰａ）和 导水率（Ｌ’ｍｇ・ＭＰａ ・ｍｉｎ ）测定。每个季节测 定３ ｄ，每次测２个重复。水势 （ＭＰａ）测定使用 压力室法［引，枝条导水率Ｌ（ｍｇ・ＭＰａ ・ｍｉｎ叫）测 定使用冲洗法［４｜９］（申卫军等，Ｓｐｅｒｒｙ ｅｔ ａｌ，），冲洗 液为１４．２ ｔ￣ｍｏｌ・Ｌ叫抗坏血酸溶液。植物木质部的 栓塞程度用导水率损失百分数ＰＬＣ（９／６）来衡量， ＰＬＣ的计算公式为：ＰＬＣ９／５—１００・（ —Ｌ０）／ 厶 （其中，Ｉ＇ＬＣ为导水率损失百分数；Ｌｏ（ｍｇ・ ＭＰａ ・ｍｉｎ ）为冲洗之前在０．０１ ＭＰａ压力梯度 下测定的切段的初始导水率；（ｍｇ・ＭＰａ＿１・ ｒａｉｎ ）为在０。１２５ ＭＰａ的加压溶液下反复冲洗切 段后，在０．０１ ＭＰａ压力梯度下测得的切段的最大 导水率）。同时，每次采样前用便携式光合＇？贝０定仪 （Ｌ１６４００型，Ｌｉ—Ｃｏｒ．，美国）测定叶片的净光合速 率Ｐｎ（／￣ｍｏｌ・ｍ ・ｓ－１）、蒸腾速率Ｔｒ（ｍｍｏｌ・ｍｑ 态指标。 ２ 结果与分析 ２．１木质部栓塞状况与生态指标的关系 已有研究结果表明，木质部栓塞与温度、降水等 生态因子有着密切的关Ｅｌ０，１１］。 由图１（ａ、ｂ）可看出，植物木质部水势和ＰＬＣ 的日变化与光合有效辐射、大气湿度及大气温度日 变化规律间有一定的联系，并且在各个季节内表现 出了相似的变化规律。清晨温度较低、光合有效辐射 较小、相对湿度较大，所以木质部的水势较高，栓塞 程度较小；伴随着光合有效辐射的增加，在９：００左 右大气温度升高、湿度降低时，木质部水势有所降 低、木质部栓塞程度有所增大，有些树种（如沙棘和 柳树）的木质部栓塞程度在此时达到最大值；因各树 种木质部栓塞恢复特性及树体内水分特征等的不 同，在１２：Ｏ０左右光合有效辐射最大、温度继续升 高、湿度继续减小的时候，刺槐、元宝枫、油松的水势 在继续减小，ＰＬＣ也进一步增大，而柳树、女贞（春 季、夏季及平均值）、白榆（夏季、秋季及平均值）的木 质部栓塞在水势有所降低的同时却有一定的恢复； 在下午大气温度最高，相对湿度最小，光合有效辐射 有所减小的１５：Ｏ０左右，柳树、女贞（春季、夏季及平 均值）、白榆（秋季）的水势达到一天中的最低值， ＰＬＣ也达到一天中的第二次峰值，刺槐、元宝枫、沙 棘的水势依然较低，ＰＬＣ也维持在较高的水平，但 已开始恢复；１８：Ｏ０左右，伴随着温度的降低、光合 有效辐射的减小以及相对湿度的回升，各树种的水 势及ＰＬＣ都有一定程度的恢复。 ２．２木质部水势和栓塞状况与生理指标的关系 张硕新等认为，温度与降水情况同木质部水势 和栓塞程度间存在着密切的关系，在生长季节，主要 是水分因子的影Ⅱ向，冬季则低温和干旱的双重影 响［ ］。但一天内，植物根系分布区的土壤水分状况 变化一般不会很大，所以在生长季内、天气晴朗的一 天中，植物水势和木质部栓塞程度的波动完全可以 认为是因为光照、温度和湿度等引起植物代谢过程 的变化所造成的。 维普资讯 http://www.cqvip.com
第１期 安锋等８种木本植物木质部栓塞变化与生理生态指标间关系的研究 ３９ ｒｉ Ｊ￡松 ／＞Ｄｉｉｉ．ｖ ｈｕ＃ｔｇ￣，ａｓｕｌ １００ ｊ －…一 ∞ ２ Ｈｈ十 Ｊ ＞ｉｓ｜ｌ“ｒ［１｜’ｕｌａｃ ｆ＇ ＩＩｉ｜ｓ ’ ｄ（１ ６…Ｊ ｃ １ ５ １。 １一 ； ｌ１扣 曲 ， ， 量 、§ ２０ ｕ ５ ０ ０ ｓ ｕ 、＾ 【 ｔ ５ ０ ， ＾ ｂＬ１ Ｉ４０Ｏ ５０ ｔ＿删 要 曼’兰 ’ 曩。 ？０ …Ｏ ＼一 ｆ ． ∞２。 一ｊ…Ｂ蚰们Ｄｕ０ 冷焙 １０ １０ 如０ 。 ０ ｕ 蛰 ｔ ０１ ２ １５ … ’ ＝ １６。１０ （ｃ） ０ ０ １０ 。曲 ｕｏ８ ｌ ５一 ｒ Ｄ ０６ Ｅ ｌ ０ｏ４ ｌ ‘： ０ 。 。 ； ｊ ｌｊ ｉ； ｉ ｆ ０ Ｏ Ｏ ０２ ；…４ ５ …４ ｓ …４ ５ “’ 、●’ｒｔ¨ １…｜¨…，ｆ ～Ｉ…ｌｌ…Ｊ ¨¨ ¨｝ 、１ｔｔ¨１｜¨’ ｅ】枇日 ｆ｜ＩｌＩ１ｔ｜ｘ Ｉ “ｍｊ“｜ 儿 Ｉ 吐 ｌ Ｉｌ ｌＪ 生呈 １Ｏ ．２，５ ＿１ ｌ。ｕ ：： ， ，／＂ｉ： ， 霉 一１川１４ＩｎＪ １ ２Ｏｉｌ １ Ｅ ５ …４ ５ Ｔ～１ ２ ３ ４ ５ …●４ ５ ＰＡＲ１ ２ ３ 一５ １ ｚ川一 ＲＨ ７ｏ …１２ ７。 … １ １｜Ｉｍ ｌ２ ● ５０＾ … ““Ｉ “¨’ …ｌ 遥 Ｌ， 一 ＋ ｍ ： １‘）∞ 帅 。 § 曩 ｚｍ０ ；Ｂ６ 岫Ｊ ｉｌＭｊ ｔｎ Ｈｌ 。 Ｊ●Ｊ ｝， １ ２川 …４ ５ …４ ５ ｊ ● ｎ Ｉ１“ Ｉ＿ １ ２ ３ ４ ５ …４ ５ １ … 【 叫 ¨２， ２ｕ ｎ ６（＿ 一。 …。’一 ｌ 一，ｓ ｕ ２ｃ ｔ３Ｓ● —ｈ●ⅧＷ １５ “ａ， Ｉ ㈣ （ｃ） ０１５ ，ｏ ｌ ｉ ＝ ０ ４Ｏ Ｄ１５ ；｛ 虽 ｉ。 Ｅ…ｆ ｉ ｕ５ 。ｕ∞ ５ Ｌｌ ０ “ｆ ｕｌｕ ￡ ¨１１５ “ ＂¨ｆ。 ５ ｉ＼小 Ｓｔ’¨＿＿ ＿＿Ｉ１Ｉｌｌｌ￣ｌ ＾¨……” 图１ ８个树种不同季节木质部栓塞及几个生理生态指标的日变化 Ｆｉｇ．１ Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｓｅｖｅ：ａｌ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｆｏｒ ８ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ 注：图中坐标横轴１－５表示的是每个季节从早晨６：Ｏ０到下午６：Ｏ０每小时测定一次的测定时间 ８个树种各生长季内木质部水势、ＰＬＣ、光合速 行，ＰＬＣ也有所增加，到９：Ｏ０左右出现一个峰值， 率、蒸腾速率、气孔导度及水分利用效率的日变化规 柳树也在此时达到一天中木质部栓塞的最大值；在 律如图１（ａ、ｃ）。可以看出，属于高水势延迟脱水耐 １２：Ｏ０左右，气孔导度和蒸腾速率都比较大（夏季时 旱的针叶树白皮松和油松几乎不会发生木质部栓 达到一天的最大值）的时候，它们的ＰＬＣ并没有继 塞，偶尔发生的木质部栓塞与气孔导度和蒸腾速率 续增加反而出现一个低谷；然后在１５：Ｏ０左右，ＰＬＣ 呈一定的正相关，但在各个季节间比较时也不存在 又会在气孔导度和蒸腾速率有所减］Ｄ（ＩＩ树在春季 这种规律，并且也有在清晨或傍晚木质部栓塞程度 测定中却有所增加）的时候，再次出现一个峰值，女 增大的现象。中生的柳树和女贞，在春季和夏季清晨 贞在此时达到一天中Ｐ／＿，Ｃ的最大值；到１８：Ｏｏ左 气孔导度和蒸腾速率较小的时候木质部栓塞程度较 右，植物的气孔导度、蒸腾速率有所下降，水势有所 低；随后，伴随着气孔导度的增大和蒸腾作用的进 升高，ＰＬＣ也再次下降，两树种在秋季的木质部栓 维普资讯 http://www.cqvip.com
４０ 西北林学院学报 ２１卷 塞程度与其气孔导度、蒸腾速率的变化基本同步，随 峰曲线，木质部栓塞程度却为双峰曲线。因光合速率 着气孔导度和蒸腾速率的增大木质部栓塞程度也增 大，这可能与秋季测定时的水分条件较好有关。刺槐 和元宝枫属于低水势忍耐脱水类型的树种；刺槐在 各个季节内，一天中的木质部栓塞程度变化虽然不 大，但与其叶的气孔导度和蒸腾速率表现出了很强 的相关性，随着气孔导度和蒸腾速率的增减，木质部 栓塞程度也在增大和减小；元宝枫清晨木质部栓塞 ９：Ｏ０左右有显著的升高，然后随气孔导度和蒸腾速 率的变化，木质部栓塞程度变化不大，而是一直在此 的大小与气孔导度密切相关，且光合作用耗水只占 植物耗水的很小一部分，各树种净光合速率日变化 与木质部栓塞日变化的关系同气孔导度日变化与木 质部栓塞日变化间关系基本一致。木质部栓塞的产 生并不会使植物的光合作用停止，而是继续保持一 定的光合积累，这与Ｍｉｌｂｕｒｎ和Ｔｙｒｅｅ等的研究结 果一致［１ ］。对于大多数树种，水分利用效率的日变 的日变化一致，即清晨和傍晚较低，上午、中午、下午 较高；但它们一天中峰值出现的时间却具有一定差 异，水分利用效率的最大值一般出现于９：００左右， 而木质部栓塞程度最大值和水势最低值的出现时间 程度不大，随着气孔的开放和蒸腾速率的增大，在 化一般与木质部水势的日变化相反，与木质部栓塞 水平上波动。沙棘和白榆虽然同属于亚低水势忍耐 脱水耐旱类型的树种，但在木质部栓塞的日变化上 却表现出了不同的特性，沙棘木质部栓塞程度随着 气孔导度和蒸腾速率的增减而相应变化；白榆在春 会因树种和环境条件的不同而变化。可见，因树种和 外界环境特点的不同，木质部栓塞特性与植物的光 季水势较高的时候，随着气孔导度和蒸腾速率的增 和秋季，却表现出了与中生的柳树和女贞在春季和 夏季相似的变化特征，气孔导度和蒸腾速率虽为单 合生理特性间的关系存在一定差异。木质部水势的 蒸腾速率的降低具有一定促进作用，如柳树、女贞和 白榆。 减木质部栓塞程度也在增减，但在水势较低的夏季 降低和栓塞程度的增大，对有些树木气孔的关闭和 表１ ８个树种各季节内木质部栓塞及水势、净光合速率等生理指标的日平均值 Ｔａｂｌｅ １ ＤａｉＬｙ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｅｍｂｏｌｉｓｍ，ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ８ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ 维普资讯 http://www.cqvip.com
第１期 安锋等８种木本植物木质部栓塞变化与生理生态指标问关系的研究 ４１ 表１列出了８个树种生长季内栓塞程度、木质 响到气孔的关闭，但也有６个树种的 ≥ 一，即 部水势、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用 在没有达到最大气孔导度之前，已经有木质部栓塞 效率的日平均值，可以看出：８个树种木质部栓塞程 的发生和木质部导水率的下降［１ 。Ｓａｌｌｅｏ等通过对 度最大的季节也正是它们气孔导度、光合速率、蒸腾 不同光强下，供水条件良好的Ｌａｕｒｕｓ ｎｏｂｉｌｉｓ的研究 速率最大，水分消耗最多的季节。容易发生木质栓塞 证明，随着叶气孔导度的增加，其木质部水势也会同 的树种也不一定就是平均气孔导度、蒸腾速率、净光 时减小到茎木质部发生栓塞的程度，当水势达到此 合速率较小的耗水量较小的树种，如：由于木质部栓 范围并不在下降后，其气孔导度会减小２５％Ｅ ］。 塞脆弱性较大，白榆在各个季节内都有较大程度的 Ｓｐｅｒｒｙ等用空气注射法对Ｂｅｔｕｌａ ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ诱导 木质部栓塞发生，ＰＬＣ均值（５８．３７ ）仅次于女贞 （５９．６２ ）位居８个树种的第２，但其气孔导度、光 合速率、蒸腾速率均值仍然较高，是８个树种中的最 大值；女贞的栓塞脆弱性最大，生长季节内的ＰＬＣ 均值也最大，其气孔导度、光合速率、蒸腾速率等虽 然不大，却是８个树种中平均水分利用效率最大的； 并且，如果不考虑不容易发生木质部栓塞的白皮松 和油松，８个树种生长季内平均水分利用效率的排 序（女贞＞白皮松＞沙棘＞刺槐＞油松＞白榆＞柳 树＞元宝枫）与其小枝的木质部栓塞脆弱性顺序，女 贞＞沙棘＞刺槐＞白榆＞柳树＞元宝枫＞油松＞白 皮松完全一致。可见，木质部栓塞的发生和恢复可能 对水分胁迫下的植物生长有利，是某些植物的一种 节水策略。 ３结论与讨论 光照强度、大气温度和湿度都能影响植物木质 部的栓塞状况。Ｃｏｃｈａｒｄ对Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ木质部 栓塞对光适应的研究认为，适应了光环境的枝条对 木质部栓塞更不脆弱，发生５Ｏ 导水率损失的水势 值要比遮荫条件下生长的枝条低［ ］。Ｃｏｃｈａｒｄ等也 研究了温度对Ｑｕｅｒｃｕｓ ｒｏｂｕｒ木质部导水率的影响， 结果表明，温度的升高可以提高木质部的导水 率［１引。但在土壤水分条件变化不大的情况下，光照 强度、大气温度和湿度却是影响植物气孔开张、光合 速率、蒸腾速率的重要因素，光照强度、大气温度和 相对湿度的变化经常都伴随着植物木质部水势、栓 塞程度、气孔开张、光合速率、蒸腾速率的变化。所 以，在一天中光照强度、大气温度和相对湿度等生态 指标的变化主要是通过其对植物气孔运动等生理代 谢过程的影响，改变植物体内的水分条件和木质部 栓塞状况的，并且这种影响随树种的不同而具有差 异。 很多研究证明，植物气孔的运动与木质部栓塞 间存在一定关系。Ｊｏｎｅｓ等归纳了前人研究的１１个 树种开始发生木质部栓塞并有导水率下降时的水势 （ ）与气孔导度最大时的水势（妇 ）的关系，发现 有５个树种的 ＜妇 ，即其木质部栓塞并不会影 发生栓塞发现，木质部栓塞的发生会使气孔导度和 蒸腾速率下降的现象［１ 。可见有些植物木质部栓塞 的发生会使植物体内的输水阻力增大、导水率减小， 导致气孔关闭；气孔的关闭也会阻止了木质部张力 的进一步增加，进而限制了木质部空穴和栓塞的进 一步发展［１ ，从而会使植物在水分亏缺情况下，通 过降低木质部水分传导速率和关闭气孔保持一定程 度的生物量积累，并得以存活。本研究中的柳树、女 贞春季木质部栓塞的日变化与气孔导度间就存在这 种关系，木质部栓塞程度的增大，促使了气孔的关 闭，气孔的关闭也阻止了水势的无限下降和栓塞的 进一步发展，甚至使栓塞木质部很快恢复。Ｍｃｃｕｌｌｙ 等在玉米根系栓塞日变化中也发现了这种现象［３］。 这就证明了木质部栓塞与气孔运动等一些植物生理 代谢之间存在一定关系，是对体内水分条件变化的 一种适应机制。但本文对其他季节和其它树种的研 究，因缺乏不同水分条件下的对比，每天的测定次数 也有限，无法对木质部栓塞对气孔运动的影响程度 进行比较，无法给以上各学者关于木质部栓塞与气 孔运动间关系的结果以直接的证据；在各个季节间 比较时也只发现，夏季的高温和水分亏缺会使植物 的气孔导度、光合速率等下降，与木质部栓塞程度间 的关系，也因缺乏对比无法进行比较，所以建议利用 盆栽控水实验，对不同水分胁迫下的木质部栓塞及 植物代谢进行研究，系统弄清植物木质部栓塞的发 生、恢复与植物代谢间的关系。 许多学者认为植物木质部空穴化和栓塞现象的 发生会使植物木质部的导水率下降，直接影响到植 物的正常生长［ｈ ｚ－。但Ｊｏｎｅｓ等认为，由于栓塞导致 的植物部分导水组织的丧失对植物体气孔的最大开 张有利，从而也会对植物体的短期生产力有益［１ 。 张硕新等（１９９７）和Ｔｙｒｅｅ等（２００２）认为，适当的木 质部栓塞可能对植物在干旱胁迫下的生长有利，并 且有可能是植物体在干旱环境下节约水分的一种策 略［ｚｌ１８］。通过本研究对８个树种木质部栓塞特性与 代谢间关系的研究可以看出，木质部栓塞一天中处 于此消彼涨不断的变化之中，是植物正常生长过程 中极易发生的“平常事件”；它的发生会影响到植物 维普资讯 http://www.cqvip.com
４２ 西北林学院学报 ２１卷 的生理代谢，并引起植物气孔的关闭，但不会使气孔 的研究（Ｉ）：苗木叶水势与土壤含水量的关系及分类口］．北 京林业大学学报，１９９３，１５（３）：１－１１． ［８］王万里．压力室（ＰＲＥＳＳＵＲＥ ＣＨＡＭＢＥＲ）在植物水分状况研 究中的应用Ｆｊ］．植物生理学通讯，１９８４，（３）：５２－５７． ［９］Ｓｐｅｒｒｙ Ｊ Ｓ，Ｄｏｎｎｅｌｌｙ Ｊ Ｒ，Ｔｙｒｅｅ Ｍ Ｔ．Ａ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｍｅａｓｕｒ— ｉｎｇ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｘｙｌｅｍ ＦＪ］．Ｐｌｎｔａ Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ．，１９８７，１１：３５－４Ｏ． 完全关闭，也不会使植物的生长、代谢停止，从而关 系到植物的存活。在测定期内，各树种代谢活动最强 的季节正是栓塞程度最大的季节，栓塞脆弱性大的 树种也正是水分利用效率最高的树种。所以，木质部 栓塞的发生、恢复某些植物对一天中体内水分状况 改变的一种适应机制，是某些植物的—种节水策略。 ［１Ｏ３张硕新，申卫军，张远迎．６种木本植物木质部栓塞化生理 生态效应的研究Ｆｊ］．生态学报．２０００，２０（５）：７８８－７９４． 同时，６个容易发生栓塞的阔叶树的木质部栓塞脆 弱性顺序与它们生长季内平均水分利用效率的排序 一致。这无疑就验证了张硕新等和Ｔｙｒｅｅ等的观点， 说明木质部栓塞的发生、恢复是可能是某些植物的 一种耐旱策略。 参考文献： ［１３ Ｍｉｌｂｕｒｎ Ｊ Ａ．Ｗａｔｅｒ ｌｆｏｗ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ；Ｌｏｎｇｍａｎ， １９７９． ［２］Ｔｙｒｅｅ Ｍ Ｔ，Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎ Ｍ Ｈ．Ｘｙｌｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ａｓ— ｃｅｎｔ ｏｆ ｓａｐ（ｓｅｃｏｎｄ ｅｄｉｔｉｏｎ）［Ｍ］．Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ；Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒ— ｌａｇ．２００２． １－３３ Ｍｃｃｕｌｌｙ Ｍ Ｅ，Ｈｕａｎｇ Ｃ Ｘ，Ｌｉｎｇ ＥＣ．Ｄａｉｌｙ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｒｅ－ ｆｉｌｌｉｎｇ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｖｅｓｓｅｌｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｆｉｅｌｄ—ｇｒｏｗｎ ｓｍｉｚｅＥＪ］．Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏ１．，１９９８，１３８：３２７—３４２． ［４３申卫军，张硕新，刘立科．几种木本植物木质部栓塞的日变化 口］．西北林学院学报．１９９９，１４（１）：２２—２７． ［５］ 申卫军，张硕新，金燕．几种木本植物木质部栓塞的季节变化 口］．西北林学院学报，１９９９，１４（１）：２８．３２． ［６］Ｊａｑｕｉｓｈ Ｌ Ｌ，Ｅｗｅｒｓ Ｆ Ｗ．Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｓｔｅｍｓ ｏｆ ｔＷＯ ｃｌｏｎａｌ ｒｉｎｇ－ｐｏｒｏｕｓ ｔｒｅｅｓ，Ｓａｓ一 （Ｌａｕｒａｃｅａｅ） ａｎｄ Ｒｆｉｖ．ｓ ｔｙｐｈｉｎａ （Ａｎａｃａｒｄｉａｃｅａｅ）Ｄ］． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ．２００１，８８： ２０６—２１２． ［７］李吉跃，张建国．北方主要造林树种耐旱机理及其分类模型 ［１１］Ｂｒｏｄｒｉｂｂ Ｔ Ｊ，Ｍｌｌ Ｒ Ｓ．Ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｒｅｄｕｃｅ ｘｙｌｅｍ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔｓ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ａ ｌｏｗ－ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｍｅｔｈｏｄ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０００，１２３：１０２１－１０２８． ［１２］Ｃｏｃｈａｒｄ Ｈ，Ｌｅｍｏｉｎｅ Ｄ，Ｄｒｅｙｅｒ Ｅ．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔＯ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｏｎ ｔｈｅ ｘｙｌｅｍ ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙ ｔＯ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ Ｌ［－Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９９，２２：１０１— １０８． ［１３３ Ｃｏｃｈａｒｄ Ｈ，Ｍｕｒｔｉｎ Ｒ，Ｇｒｏｓｓ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｑ ｓ ｒｏ￣／Ａｒ Ｌ［刀．Ｊｏｕｒａｎｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２０００，５１：１２５５－１２５９． ［１４３ Ｊｏｎｅｓ Ｈ Ｇ，Ｓｕｔｈｅｒｌａｎｄ Ｒ Ａ．Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｅｍ－ ｏｂｌｉｓｍ口］．Ｐｌａｎｔ ｅＣｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．１９９１，１４：６０７・６１２． ［１５３ Ｓｅｌｌｅｏ Ｓ，Ｎａｒｄｉｎｉ Ａ，Ｐｉｔｔ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ｘｙｌｅｍ ｃａｖｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｙ－ ｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｉｎ Ｌａｕｒｅｌ（Ｉｍｕｒｕｓ”０一 ｂｉｌｉｓ Ｌ．）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｎＥｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０００，２３：７１－７９． ［－１６３ Ｓｐｅｒｒｙ Ｊ Ｓ，Ｐｏｃｋｍａｎ Ｗ Ｔ．Ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｂｙ ｈｙ— ｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｘｙｌｅｍ ｃａｖｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｂｅｔｕｌａ ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ Ｄ］．Ｐｌａｎｔ ｅＣｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９３，１６：２７９—２８７． ［１７］Ｔｙｒｅｅ Ｍ Ｔ，Ｓｐｅｒｒｙ Ｊ ｓ．Ｄｏ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ ｏｐｅｒａｔｅ ｎｅａｒ ｔｈｅ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｃａｔａｓｔｒｏｐｈｉｃ ｘｙｌｅｍ ｄｙｓｆｕｎｃｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｄｙｎａｍｉｃ ａｗｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８８，８８：５７４—５８０． －１１８］张硕新，申卫军，张远迎，等．几个抗旱树种木质部栓塞脆弱 性的研究Ｄ］．西北林学院学报，１９９７，１２（２）：１－６．
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