1966年发现的2件头骨片、1件下颌骨、6颗牙齿、2
件肢骨，以及现存放在瑞典乌普萨拉大学的4颗
立人（俗称北京猿人）的发现在很大程度上证明 了人是由古猿演化而来这样一个今天为人熟知 的理论。不幸的是，绝大多数的周口店直立人化 石在二战中丢失，如今保存下来的仅有在1949-
从20世纪20年代初周口店第一地点堆积物中发
现的牙齿。珍贵材料的丢失使我们痛心不已，如 今留下来的是前辈们辛勤付出换来的周口店直2011年发现的周口店直立人上犬齿.图片修改自Martin Kundrat等发表丝《瑞典乌普萨拉大学博物 馆藏品中心发现北京人牙齿化石》（人类学学报，2015, 34卷）V / 2 ■/ Jy 1($ (/lci
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fC X < A lc直余建尸* *~ JZ ~卜/ re\"矗山'勲周Q★ CA 0? - - 77— 阁匕痔m弭a?★ Zr U'。、X、 /衲莎
L 火 O - - Kos 午濤〃\"公 * -上W ：/%.久r吨牛灌.化石2019年第4期立人在人类演化历史上浓重的一
笔。周口店的发现始于1921年，
Tte»Mb*fo dawwad >o 4 \"e « Ctera K'<4 Ttea.・3 tffiM to taw mmm4 *a*t taWMI ia «af*U ^wta>«. k ML tad(yM«MM 4Mcrt>«aa «f lb* item t^M« «a»«w«d «C1 Hto« ia tte Kaka. m e>>»ti tar 4mmM 5 Iw Mk. a aohr traa* 4 ^ad» frawbr.时任农商部顾问的安特生(Johan Gunnar Andersson)来到周口店 考察,随后师丹斯基(Zdansky) *u«M> o< 4 nriM (H. I. •(. U to mH” vw». aad A fofcfcij tont «nm Io H«uW)4 asknor >O(. g riacte i«n to tonwad tepWlMly h mb . wig mliMto Am il totwMibr mo* d.kMw* ar«taxml aad «aa lte0*L Tto Mtortef bMMl M »ra>rt* iMMvtel mar lh 中国地质调查所主持的10年系统 发掘正式开始，并于当年发现一颗 下颌第一臼齿。步达生(Davidson Black)描述并建立了新种---中国猿人北京种(Sinanthropus 师丹斯基(Otto Zdansky).最早发现的三颗周口店直立人牙齿化石、师丹斯基发表的文章。师丹斯基照片引自Pierre-FrancoisPUECH的Peking Man Teeth and Otto Zdansky;三颗周口店直立人牙齿图片引自乌普萨拉大学网站http://www.evolutionsmuseet.uu.se/penkinensis)。1952年和2011 年， 从运到乌普萨拉大学的周口店第 一地点堆积物中分别又发现两颗 人类牙齿。1929年12月2日，裴文中 samling/kina/pfdtand4eng.htmlNA T UKK I Dkcembkr 1 «27Further Hominid Remuins of lx>wer Quaternary Agv from tbc Chou Kvu Tien Deposit.At a mrcting of Hut ({MniogieAl Society <>f China, hold on l)co. 2, 1V27, H thn DnparCmonl uf Anntomy nt the Peking I Inion M Davipro^ Black. l>epnrtmnnt of Anntomv,Peking Uiiiou 31e 石200余件(228件)，分属于40余 个男女老幼个体。周口店直立人的体质特征在周口店第一地点发现的人 类化石涉及多个解剖部位，包括头 骨、下颌骨、单颗牙齿、肢骨。根据 对这些标本的形态描述和对比， 学者们总结了周口店直立人比较 典型的体质特征。周口店直立人头 骨低矮、最大宽处位于乳突上脊水 平，从后面看，头骨形如帐篷；额骨 低矮、后倾，也就是没有明显的额 头；眶上圆枕(眉脊)粗壮，形如撑 出的岩厦；眶上圆枕与低矮的前额 之间有一条连续的沟，称之为眶后 步达生(Davidson Black)、用于命名中国猿人北京种(Sinanthropuspenkinensis)的周口店下颌第一臼齿。步达生照片引自维基百科沟；从头顶看下去，整个头骨轮廓141化石2019年第4期裴文中于1929年发现的周口店直立人第一个头盖骨周口店直立人6勺6个头盖骨周口店直立人的其他标本（部分）化石2019年第4期对称、双齿根；上第一臼齿 齿冠轮廓近似方形、次尖不 大；犬齿未出现明显门齿化 趋势；下第一前臼齿齿冠轮 廓不对称、颊侧有垂直沟、 跟座发育；下第二前臼齿齿 冠接近对称、跟座发育、颊 侧有垂直沟；下第一臼齿跟 座宽于三角座；下第二臼齿 齿冠外轮廓近似圆形；下第 三臼齿齿冠外轮廓近似三角 形、跟座缩小。肢骨特征相对头骨更加 周口店直立人头骨特征接近于现代人，但仍然保留 一定原始特征，如股骨前后 直立人径相对较小、向前轻微弯曲、 无明显的股骨粗隆；股骨和 肱骨骨壁厚、髓腔小。周口店直立人脑量较现 代人平均值（1400毫升）小， 变异范围915-1225毫升。魏 敦瑞根据股骨推算出周口店 直立人男性的身高约156厘 米，女性身高144厘米。“祖先”还是“旁支” ?ZhoukoudianKNM-ER 3733周口店直立人发现后， 被认为是连接猿和人之间的 缺失环节。魏敦瑞在周口店 周口店直立人和非洲匠人的头骨对比如一梨形，眼眶后缩窄比较明显，最大宽处靠颅 专著中指出，周口店直立人和现代蒙古人种有许 多形态的相似性（共12项，比如说铲形门齿）。 后；在头骨矢状径上，从眶后一直到顶骨中央， 有一条隆起的脊——矢状脊；枕骨中央有一条左 右方向延伸的粗隆，称为枕圆枕；枕骨上下两部 分呈现一个角状转折；在顶骨、枕骨和颛骨三者 这一观点后来包括在了 “多地区连续演化”这一 现代人起源假说中。随着世界范围内大量人类 化石的发现，新的属种不断涌现，人类演化过程 交汇的区域有明显隆起——角圆枕；乳突上脊发 的拼图一片片呈现开来。在这一背景下，周口店 直立人的“祖先”命运受到质疑。不仅如此，连 达；面部较大、上颌突出；面部较平、朝向前方； 梨状孔矮宽；无下巴埶。同印尼的直立人同伴也一并被纳入到了灭绝边 门齿铲形、唇侧隆起；前臼齿齿冠轮廓不 1« |化石1D I 2019年第4期缘。相应的，在非洲发现一种更力Q纤细的直立人 （匠人）被认为是演化主线上的，而周口店和印 还要归功于30年后发现的周口店直立人。Von 尼直立人属于狭义上的直立人，属于演化旁支。 Koenigswald在1939年的研究中指出两地区人群 各自表现不同的进步特征和变异，但二者之间关 这一观点的论据在于周口店和印尼这两个地点 直立人在头骨上表现出独特的衍生性状，主要包 系如同现代不同地区的两个人群。Weidenreich 在1940年的研究中也发现两个地区古人类存在 体质差异，但将其归为地区差异，建议周口店 的Sinanthropus 和印尼的Pi theca nthropus 作为 括额骨、顶骨矢状脊；头骨骨壁较厚；角圆枕；枕 外隆突与枕内点的分离、乳突裂、关节盂后窝。 但是也有反对观点认为直立人是一个多态性的 种，存在明显的种内地域和时间的变异，且这些 形态变异是连续的，在亚洲和非洲直立人之间 直立人的两个亚种来看待。后来Mayr在上世纪 四五十年代正式提议将这两个属归到人属直立 人种（Homo erectus'）,强调二者联系，并且后来 存在重叠，且总体变异范围没有超出一个种的范 畴。的许多研究常常将二者作为东亚典型直立人代 表参与与其他地区古人类的对比，以解决分类和 渐行渐远的''兄弟关系”虽然印尼Trinil地点直立人化石的发现 演化关系等问题。从某种意义上来讲，周口店和 印尼直立人算得上早年一起打拼的\"兄弟” O（1891年，Dubois）要早于周口店直立人，而 且直立人（最初叫做Pithecanthropus erectus 时过境迁，联系强调多了，总觉得乏味，于 是开始了一轮强调周口店和印尼直立人区别的研 究。在探讨这一问题前，先了解一下印尼直立人 的时代跨度。在印度尼西亚，除了Trinil这个最早 或直立猿人）这一属种的正型标本也是来自 印尼TriniL但印尼Trinil直立人地位的确立 印尼直立人和周口店直立人的对比印尼直立人Sangiran 17周口店直立人Zhoukoudian化石2019年第4期发现直立人的化石地点外，后来又在Sangiran、 口店直立人的祖先似乎存在合理性。早些年的 研究也发现两者之间的许多形态共同之处。然 Sambungmacan、Ngandong、Mojokerto发现了 大量头骨、颌骨和牙齿化石。根据测年结果，这 而，最新研究表明，周口店相对印尼直立人从早 些标本的时代从距今约180万年前一直可延续到 到晚的连续演化序列来看较为特化，并认为两 者起源于两个不同的古人群。说到这里，要提及 距今约4万年前。通过对这些地点头骨形态的详 细对比发现，印尼直立人晚期成员相对早期成 一下亚洲直立人的可能迁徙路线，~种观点认为 员有进步的演化趋势，但他们一脉相承、连续演 化。相对这一连续演化序列，周口店由于其头骨 形态的特殊性而很容易被区分开来。周口店与印 直立人从非洲迁出后，沿同一纬度向东扩散，他 们可能在到达亚洲大陆南端的时候分为两支，一 支向南成为印尼直立人祖先，一支向北，经过长 距离跋涉、环境选择或改造、人群结构的变化而 尼直立人头骨的形态差别主要包括较窄的额骨 和枕骨、明显的眶后狭缩、连续的眶后沟、出现 率低的乳突上沟和枕脊、鳞鼓裂更加靠前。有些 最终到达现有直立人分布的最北端。这可能解 释周口店直立人的出现以及形态的特殊性，当然 这仍需要更多证据和研究去支持。学者认为虽然周口店直立人更加符合直立人建 立时的定义，但考虑到直立人命名之初依据的 是印尼Trinil标本，所以周口店直立人不能作为 “周口店人群”研究亚洲直立人形态特征和内部变异的典型代 周口店直立人生活时期所处的中更新世时 表。有多项研究指出，周口店和印尼直立人属于 期，中国大江南北遍布着许多直立人，包括山东 两个不同的古人群。沂源人、安徽和县人、南京汤山人、陕西陈家窝子 人。这些直立人与周口店直立人许多特征基本表 周口店直立人从哪里来的呢？周口店直立人之后，在欧亚大陆也发现了许 现一致，但也或多或少的表现出一些差异。比如 说，有研究发现，和县人头骨顶面观形状不是周 多更早的直立人成员，材料比较丰富的是格鲁吉 亚的德马尼西（Dmanisi）（距今约175万年前） 和印度尼西亚的桑吉兰（Sangiran）（距今约166- 口店直立人那样额骨和枕骨窄、中间宽的梨形； 和县人眶后狭缩程度减小、颛鳞上突等。南京汤 山直立人与周口店直立人比较，额部低矮、眶后 沟不深、矢状脊不明显、不成发髻状的枕骨水平 102万年前）oDmanisi地点出土人类化石丰富，地层年代 信息较为准确，研究涉及比较全面，对发现的头 轮廓等。周口店直立人与其他直立人的形态差别 被认为代表中国南北人群的地域差异早在中更 新世就已经形成，而靠近中国南方的这些直立 骨、下颌骨和牙齿进行了详细的描述和对比。有 学者认为既然Dmanisi是欧亚大陆出现的最早从 非洲迁出的直立人代表（仍携带部分早期人属 人在形态上似乎与印尼直立人更加接近。从牙齿形态来看，这些中更新世直立人相 的原始特征），从时代、地域以及形态上都可以 对东亚地区古人类演化起到一定的作用。在牙 齿上，学者们也发现Dmanisi表现出牙齿尺寸减 互之间也表现出大量相似性，也有细微差别。在 相彳以性方面，东亚中更新世直立人都表现出上中 门齿铲形、粗壮舌侧底结节、多条舌侧指状突； 前臼齿齿冠轮廓不对称；上第一臼齿齿冠轮廓近 小、后部牙齿齿冠结构趋于简单、智齿缩小等特 征，也在一定程度上将Dmanisi和晚期直立人成 似方形;下第二臼齿齿冠轮廓近似圆形、下第三 臼齿齿冠轮廓近似三角形等。此外，周口店、和 员（包括周口店）联系起来。印尼直立人在时代上要早于周口店直立人， 地域上也比Dmanisi更加靠近中国大陆，作为周 县、沂源、淅川直立人下臼齿齿质表面（牙本质） 出现大量次级脊和沟，形如雪花，这在比他们世丨化石| 2019年第4期周口店直立人体质特征的时序性演化.头骨叠合图片修改自邢松、张银运、刘武的《周口店直立人3号与5号头骨形态特征对比及其演化速率所反映的群体隔离》（人类学学报，2012, 31卷）东亚直立人和县沂源淅川尼安德特人现代人周口店及其他东亚直立人臼齿内部结构6勺复杂性。图片修改自Xing et al.The fossil teeth of the Peking Man (Scientific Reports, 2018, 8-2066)化石2019年第4期代早的南方古猿和人属成员、先驱人，同时代的 海德堡人，晚期的尼安德特人和现代人上都没 有所增大（从1075到1140毫升）、额叶和枕叶宽 度呈增大趋势。尽管如此，周口店直立人的体质 特征并没有表现出实质性的明显变化。比如说， 有发现。因此，他们可能代表的是东亚中更新世 直立人的特殊性状。在差异方面，和县人牙齿尺 将周口店直立人时代最早和最晚的两件头骨叠 寸大、齿根粗壮，表现得比周口店直立人更加原 始，也更加靠近印尼直立人以及其他早更新世古 合起来会发现，除了尺寸上的细微差别外，形状 几乎没有太大变化，且这一尺寸的差别可能是性 人类。总起来看，东亚中更新世直立人形态特征 虽然有差异，但还是一致性较多。他们的分布范 别不同导致的。在牙齿特征上，周口店直立人保 持着一定的原始、进步、衍生以及其他特殊状态 组合的变异，在演化状态和变异范围上是连续 围基本处于长江中下游和中国北方，出现时间可 能与中更新世的极暖的环境有对应（距今约40、 的，没有发生明显的变化。这样一直“演化相对 静止”使得周口店直立人的演化前景不容乐观。不仅如此，在周口店雄踞北方的时候（距今 50、60万年前），这似乎更加有利于直立人去开 疆拓土。约58-23万年前）,欧亚大陆其他地方早己是更加 进步的海德堡人或早期智人的天下。在非洲，解 周口店直立人去向哪里？剖学意义上的现代人（与现在的我们形态差别不 在前文中己经提到，周口店所代表的晚期 直立人在头骨上表现出许多特殊的衍生性状，这 大）在接近20万年前的时候就已经快要出现。面 对如此多的“竞争”，周口店直立人是否有充足 时间去演化成早期智人，进而再演化成我们值得 代表着他们是演化旁支，最终走向绝灭。部分学 者对这些头骨衍生性状的变异大小以及在不同 地区直立人上的表达方式有一些不同看法。最 近，显微断层扫描（高精度工业CT）在古人类领 商榷。难以割舍的情怀域的使用使得学者们可以在不破坏珍贵化石的 目前部分观点认为周口店等东亚晚期直立 前提下对周口店直立人牙齿内部的结构一探究 竟。通过对比发现，周口店直立人在下臼齿的齿 人是演化旁支，最终走向灭绝。但也有学者认为 这些直立人通过早期智人（或称古老型人类）演 质（俗称牙本质）表面发现大量沟脊，形如雪花。 这一特征非常特殊，因为在早期的南方古猿和人 化成了当地现代人。尽管这种体质特征的不连续 性可能最终会得到合理的解释，但无论如何不 可磨灭周口店在古人类学上发挥的重要作用。它 属成员、先驱人、海德堡人、尼安德特人、现代人 上都没有发现。因此，这一雪花状的复杂齿质表 是真正意义上的中国乃至世界上系统发掘和系 统研究的古人类化石的地点之一，造就了一批古 面很可能代表的是周口店直立人的一项特化的 衍生性状。不仅如此，与周口店同时期的山东沂 人类学和古生物学大家，培养了一批至今仍奋斗 在一线的学者专家，古人类文化也得以生根并不 源人、安徽和县人以及河南淅川人牙齿上都表现 出类似结构。这可能暗示至少部分直立人群己 经走向演化的旁枝末节。断延续。我们因周口店油然而生的自豪感和敬畏 早己深植在我们的精神深处，这一情怀无法割 关于周口店直立人的演化模式，还有一点值 得提及，那就是其时序性演化。换句话说，周口 舍，周口店依然是我们的“祖先”之地。店直立人从早到晚演化趋势如何。周口店直立人 时代跨度约30万年，头骨有纤细化的趋势、脑量 作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所20 | 鎰 5 因篇幅问题不能全部显示，请点此查看更多更全内容