盐碱生境模拟下两种柽柳的生理特性研究

山东农业科学２０１７，４９（１）：５３～５８　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ＤＯＩ：１０．１４０８３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１—４９４２．２０１７．１．０１０　盐碱生境模拟下两种柽柳的生理特性研究　李永涛　，王霞　，魏海霞　，杨庆山　，周健　，刘德玺　，刘忠杰　，魏文千。　（１．山东省林业科学研究院山东济南２５００１４；　２．东营市第二中学，山东东营２５７０００；３．寿光国有机械林场，山东寿光２６２７００）　摘要：以黄河三角洲滨海湿地广泛分布的甘蒙柽柳和中国柽柳为试材，用浓度为３．５２％的地下天然盐水　配制成含盐量分别为０．４％、０．８％、１．２％、１．６％、２．０％、２．４％溶液来模拟盐碱生境，经胁迫处理后，分别对不　同盐胁迫下２种柽柳叶片的７个生理指标进行分析。结果表明：盐胁迫下２种柽柳叶片的含水量呈下降趋　势，在土壤含盐量为１．６％时，甘蒙柽柳和中国柽柳叶片含水量与对照相比分别下降了８．６１个百分点和　２Ｏ．（）７个百分点（Ｐ＜０．０１），此时叶表可见部分清晰盐结晶颗粒。盐胁迫下２种柽柳叶片内可溶性蛋白和可　溶性糖含量均呈现出低一高一低的单峰曲线，并在含盐量为１．２％时分别达到最大值，经相关性分析，２种柽　柳可溶性蛋白和可溶性糖均呈显著正相关。２种柽柳脯氨酸含量随着盐胁迫的增加呈现上升趋势，且与土壤　含盐量呈显著正相关。２种柽柳的ＰＯＤ活性呈现先升高后下降的趋势，当含盐量为１．２％时，甘蒙柽柳和中　国柽柳叶片ＰＯＤ活性到达最大值，分别为对照的３．５倍和３．６倍（Ｐ＜０．０１）。２种柽柳的ＳＯＤ活性呈双峰曲　线变化，甘蒙柽柳和中国柽柳叶片ＳＯＤ活性在盐胁迫为０．８％时达到第一个峰值，此时活性分别为对照的２．７　倍和３．４倍（Ｐ＜０．ｏ１）；在盐胁迫为１．６％时达到第二个峰值，活性分别为对照的２．９倍和５．１倍（Ｐ＜０．０１），　其中中国柽柳的增幅均大于甘蒙柽柳。ＭＤＡ含量随盐胁迫的增加先升高后降低，且盐胁迫后２种柽柳叶片　中ＭＤＡ含量均大于盐胁迫前。　关键词：盐碱生境；模拟；柽柳；盐胁迫；生理特性　中图分类号：￥７９３．５　文献标识号：Ａ　文章编号：１００１—４９４２（２０１７）０１—００５３—０６　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　０ｆ　Ｔａｍａｒｉｘ　ａｕｓｔｒｏｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｎｄ　ｍａｒｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　Ｓａｌｉｎｅ—Ａｌｋａｌｉ　Ｈａｂｉｔａｔ　Ｌｉ　Ｙｏｎｇｔａｏ　，Ｗａｎｇ　Ｘｉａ　，Ｗｅｉ　Ｈａｉｘｉａ　，Ｙａｎｇ　Ｑｉｎｇｓｈａｎ　，　Ｚｈｏｕ　Ｊｉａｎ　，Ｌｉｕ　Ｄｅｘｉ　，Ｌｉｕ　Ｚｈｏｎｇｊｉｅ　，Ｗｅｉ　Ｗｅｎｑｉａｎ　（１．Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎａｎ　２５００１４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｄｏｎｇｙｉｎｇ　Ｎｏ．２　Ｍｉｄｄｌｅ　Ｓｃｈｏｏｌ，　Ｄｏｎｇｙｉｎｇ　２５７０００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｓｈｏｕｇｕａｎｇ　Ｓｔａｔｅ—Ｏｗｎｅｄ　Ｍｅｃｈａｎｉｚｅｄ　Ｔｒｅｅ　Ｆａｒｍ，Ｓｈｏｕｇｕａｎｇ　２６２７００，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔａｍａｒｉｘ　ａｕｓｔｒｏｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｎｄ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｗｈｉｃｈ　ｗｉｄｅｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔａｌ　ｗｅｔｌａｎｄｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｙｅｌｌｏｗ　Ｒｉｖｅｒ　Ｄｅｌｔａ．Ｔｈｅ　ｓａｌｉｎｅ—ａｌｋａｌｉ　ｈａｂｉｔａｔ　ｗａｓ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｉｒｒｉｇａｔｉｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｍｏｕｎｔｓ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｓａｌｉｎｅ　ｗａｔｅｒ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｓ　３．５２％．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｗａｔｅｒ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｐｒｏｌｉｎｅ，ｍａｌ０ｎｄｉａ１ｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）　ａｎｄ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｉｎ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｂｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｗａｔｅｒ　ｏｆ　Ｔａｍａｒｉｘ　ａｕｓｔｒｏｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｎｄ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｂｏｔｈ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｏ　１．６％．ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｗａｔｅｒ　ｏｆ　收稿日期：２０１６—０５—２７　基金项目：国家公益性行业（林业）科研专项（２０１４０４３０５）；山东省农业良种工程项目（２０１２ＬＺ１２～０３）；山东省农业良种工程项目［鲁农　良字（２０１６）６号］　作者简介：李永涛（１９８４一），男，山东寿光人，硕士，工程师，主要从事盐碱地改良及林业生态方面研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｉｙｏｎｇｔａｏｌ００＠１６３．ｃｏｎ　通讯作者：刘德玺（１９６２一），男，研究员，主要从事盐碱地改良及林业生态方面研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｌｙｌｄｘ＠１６３．ｃｏｎ　５４　山东农业科学　第４９卷　Ｔａｍａｒｉｘ　ａｕｓｔｒｏｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｎｄ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　８．６　１　ａｎｄ　２０．０７　ｐｅｒｃｅｎｔ　ｐｏｉｎｔ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｍ－　ｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌ（Ｐ＜０．０１），ａｎｄ　ｓｏｍｅ　ｃｌｅａｒ　ｓａｌｔ　ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｅ　ｐａｒｔｉｃｌｅｓ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｏｆ　Ｔａｍａｒｉｘ　ａｕｓｔｒｏｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｎｄ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｂｏｔｈ　ｃｈａｎｇｅｄ　ａｓ　ａ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｅａｋ　ＣＨＩＶｅ’（１ｏｗ—ｈｉｇｈ—ｌｏｗ）ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ　ｔｈｅｙ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓａ－　ｌｉｎｉｔｙ　ｗａｓ　１．２％．Ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｔａｍａｒｉｘ．ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｈａｄ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒ—　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｏｆ　Ｔａｍａｒｉｘ　ａｕｓ－　ｔｒｏｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｎｄ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓ￣ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ，ａｎｄ　ｈａｄ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉ—　ｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓａｌｉｎｉｔｙ．Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ｏｆ　Ｔａｍａｒｉｘ　ａｕｓｔｒｏｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｎｄ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ，ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｗａｓ　１．２％，ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　３．５　ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　３．６　ｔｉｍｅｓ　ｏｆｔｈｅ　ＣＫ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ（Ｐ＜０．０１）．Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｏｆ　Ｔａｍａｒｉｘ　ａｕｓｔｒｏｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｎｄ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｃｈａｎｇｅｄ　ａｓ　ａ　ｂｉｍｏｄａｌ　ｃｕｒｖｅ，ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｗａｓ　０．８％，ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　２．７　ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　３．４　ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＣＫ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ（Ｐ＜０．０１）；ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｗａｓ　１．６％，ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　２．９　ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　５．１　ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＣＫ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ（Ｐ＜０．０１）．Ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｗａｓ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｔａｍａｒｉｘ　ａｕｓｔｒｏｍｏｎｇｏｌｉｃａ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｉｎ—　ｃｒｅａｓｉｎｇ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｂｅｆｏｒｅ．　Ｋｅｙｗｏｒｄｓ　Ｓａｌｉｎｅ—ａｌｋａｌｉ　ｈａｂｉｔａｔ；Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ；Ｔａｍａｒｉｘ；Ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　土壤盐渍化是影响农业生产和生态环境的严　生境下的耐盐性研究尚未见报道。本试验通过浇　重问题，是滨海地区影响植物生长的主要环境因　素。据联合国教科文组织（ＵＮＥＳＣＯ）和粮农组织　（ＦＡＯ）不完全统计，全世界盐地约占陆地总面积　的２５％…，我国也有大面积的盐碱地，仅海岸带、　滩涂就达６６７万多公顷，且有逐年增加的趋势。　灌地下天然盐水，模拟盐碱生境分析盐胁迫下柽　柳的生理响应，以更加贴近生产实际来探讨盐胁　迫对２种柽柳幼苗的作用机理及其适应机制，以　期为今后黄河三角洲滨海盐碱地生态恢复及微咸　水灌溉提供科学依据。　我国盐碱地区咸水与微咸水面积分布广、数量大、　开发程度低，现阶段如何利用大面积的盐碱地和　１材料与方法　１．１试验材料　丰富的咸水资源来发展农业，对全人类来说将具　有极其深远的意义　。因此利用一些沃土能力　强的盐生、耐盐植物已成为改良盐渍土、实现盐渍　土可持续利用的迫切需要　Ｊ。　柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ）作为一种沃土能力强的盐生　植物，在黄河三角洲滨海地区广泛分布，对滨海盐　渍土具有明显的改良作用。近年来，随着生态建　设的广泛开展，柽柳已成为黄河三角洲滨海盐碱　区域主要的生态修复物种。据研究，滨海地区盐　胁迫主要是以土壤溶液中Ｎａ　、Ｍｇ¨、Ｇａ　及　ＣＯ　一、ＨＣ％－、Ｃ１一和ｓＯ　一浓度高为主要特征，其　危害类型大体可分为中性盐、碱性盐和混合盐碱　危害，类型复杂多样　』。而目前有关柽柳耐盐　性的研究主要集中在人工模拟（配制ＮａＣ１溶液）　盐胁迫下的盆栽试验　，而对于模拟盐碱自然　供试材料为柽柳２年生扦插苗，插条采自黄　河三角洲滨海湿地广泛分布的甘蒙柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ　ａｕｓｔｒｏｍｏｎｇｏｌｉｃａ）和中国柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）　优良植株，第一年在营养杯中育苗，第二年移至试　验池中。试验于山东省林业科学研究院东营分院　试验池（规格１０　ｍ×３　１３１×１．４　ｍ）内进行。　１．２试验设计与处理　选取生长健壮、长势均一的２种柽柳营养杯　扦插苗移植在土层深度均为１　ｍ的试验池中（图　１），待苗木正常生长后，于５月中旬开始进行盐　胁迫处理。采用山东省林业科学研究院东营分院　浓度为３．５２％的地下天然盐水配制所需盐浓度　溶液，使土壤含盐量最终分别达到０．４％、０．８％、　１．２％、１．６％、２．０％、２．４％。试验每处理设置３　第１期　李永涛，等：盐碱生境模拟下两种柽柳的生理特性研究　５５　个重复，每重复４株。为达到柽柳生长所需土壤　最适含水量１９％，根据试验池面积及盐分梯度计　算灌溉量（表１）。每次每处理浇３　４００　ｋｇ盐溶　液，为了避免盐冲击现象，逐次增加浇灌盐水浓　度，使植株逐渐适应胁迫条件，最终达到所需浓　度。此后，定期测定土壤含水量，按称重法补灌。　待土壤含盐量达到指定标准１０　ｄ后，采集植株相　柽柳，当土壤含盐量为０．４％时，甘蒙柽柳叶片含　水量与对照差别不大，差异不显著。含盐量在　１．２％时，甘蒙柽柳与中国柽柳叶片含水量为　６４．０５％和６５．２４％，与对照相比分别下降了５．６２　个百分点和１３．９个百分点，差异显著（Ｐ＜　０．０５）。而当含盐量达到１．６％时，甘蒙柽柳与中　国柽柳叶片水量分别下降为６１．０２％和５９．１％，　同部位的功能叶片进行生理指标测定。　１．３测定方法　用烘干法测定叶片含水量¨¨、磺基水杨酸法　测定脯氨酸含量¨¨、考马斯亮蓝显色法测定可溶　性蛋白含量¨　、蒽酮试剂法测定可溶性糖含　量ｌ１　、氮蓝四唑（ＮＢＴ）光化还原法测定超氧化物　歧化酶（ＳＯＤ）活性　、愈创木酚法测定过氧化物　酶（ＰＯＤ）活性　引、硫代巴比妥酸法测定丙二醛　（ＭＤＡ）含量　坦］。　∞　砂壤土　无纺布　细砂　排水管　碎石　图１试验池剖面示意图　表１　试验池盐分浓度配置　１．４数据处理　用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００７进行数据处理和作　图，用ＤＰＳ　ｖ１５．１０高级版进行数据统计分析。　２结果与分析　２．１　盐胁迫对柽柳叶片含水量的影响　盐胁迫下２种柽柳叶片的含水量均呈下降趋　势（图２），且盐分浓度越高，含水量下降越明显。　无盐胁迫环境下，中国柽柳叶片含水量高于甘蒙　与对照相比分别下降了８．６１个百分点和２０．０７　个百分点，差异极显著（Ｐ＜０．０１）。此时气温较高　时叶表可见部分清晰白色盐结晶颗粒，且土壤含　盐量的增加对中国柽柳叶片含水量影响更大。　＾　蚓　《　钿　∞　古　们　∞　Ｏ　０　０．４　０．８　Ｉ．２　１＿６　２．Ｏ　２．４　土壤含盐量（％）　图２盐胁迫对柽柳叶片含水璺的影响　２．２盐胁迫对柽柳渗透调节物质的影响　随着土壤含盐量的增加，２种柽柳叶片内可　溶性蛋白含量变化趋势相似（图３Ａ），均呈现先　升高后降低的抛物线形。盐胁迫环境下，甘蒙柽　柳叶片可溶性蛋白含量均高于中国柽柳。在含盐　量为０．４％时，２种柽柳叶片可溶性蛋白含量与对　照相比增加幅度较小，差异不显著。在含盐量为　０．８％时，甘蒙柽柳和中国柽柳叶片可溶性蛋白含　量显著升高，与对照相比分别增加了２５．４５％和　２５．１７％，差异达极显著水平（Ｐ＜０．０１）。当含盐　量为１．２％时，甘蒙柽柳和中国柽柳叶片可溶性蛋　白含量均达到最大值，为２．１３　ｍｇ・ｇ　和２．０３　ｍｇ・ｇ一，与对照相比增幅分别为２９．０９％和　３８．０９％，增加趋势明显（Ｐ＜０．０１）。此后，随着　土壤含盐量的增加，可溶性蛋白含量开始呈下降　趋势。　由图３Ｂ可以看出，２种柽柳可溶性糖含量随　土壤含盐量增加，变化趋势与可溶性蛋白相似，均　呈现出先增后降的趋势。在含盐量为０．４％一　０．８％时，２种柽柳叶片可溶性糖含量与对照相比　增幅显著（Ｐ＜０．０５）。在含盐量为１．２％时，甘蒙　∞　５６　山东农业科学　第４９卷　柽柳和中国柽柳可溶性糖含量均达到最大值　（Ｉ＾∞．昱Ⅲ）＿删钮Ｅｊ嘟　建　２３．７８　ｍｇ・ｇ　和２２．４７　ｍｇ・ｇ～，分别为对照的　２　２　ｌ　１　Ｏ　Ｏ　＾．∞．８Ⅲｖ　姐繁掣鲣ｊ堕　同，甘蒙柽柳脯氨酸含量呈现先下降再上升趋势，＾Ｉ＾∞．∞ｊｖ删姐锱蕊　而中国柽柳脯氨酸含量呈持续上升趋势。甘蒙柽　２　２　ｌ　ｌ　５　Ｏ　５　Ｏ　５　Ｏ　∞　加　Ｏ　∞　∞　∞　∞　∞　１．３倍和１．２２倍，增幅达极显著水平（Ｐ＜０．０１）。　在含盐量为１．６％时，可溶性糖含量开始下降。　当含盐量达到２．４％时，２种柽柳均表现出盐害症　状。　Ｏ　０．４　０．８　１．２　１．６　２．０　２．４　土壤含盐量（％）　Ｏ　０．４　０．８　１．２　１．６　２．Ｏ　２．４　土壤含盐量（％）　Ｏ　Ｏ．４　Ｏ．８　１．２　１．６　２．Ｏ　２．４　土壤含盐量（％）　图３盐胁迫对柽柳叶片可溶性蛋白（Ａ）、　可溶性糖（Ｂ）、脯氨酸（Ｃ）含量的影响　由图３ｃ可以看出，２种柽柳盐胁迫后的脯氨　酸含量均高于盐胁迫前，表现出上升趋势。其中，　中国柽柳叶片脯氨酸含量在高盐浓度下　（≥１．２％）高于低盐浓度（＜１．２％），且与对照相　比呈极显著增加趋势（Ｐ＜０．０１）。在含盐量≥　１．２％后，２种柽柳脯氨酸含量变化趋势开始不　柳在含盐量为０．８％时，脯氨酸含量升高，此时的　增长是对胁迫环境的快速适应性反应，改善代谢　活动；此后随着含盐量继续增加，脯氨酸含量开始　下降，此时也是对环境适应的结果；当含盐量达到　２．Ｏ％时，脯氨酸含量又开始快速上升，此时的增　长可能是植株受害的表现。而含盐量达到２．４％　时，甘蒙柽柳和中国柽柳脯氨酸含量均达到最大　值１８９．３７　Ｉｘｇ・ｇ　和２１５．３６　Ｉｘｇ・ｇ～，分别为对　照的１．４８倍和２．０４倍，与对照相比增幅极显著　（Ｐ＜０．０１）。　２．３　盐胁迫对柽柳酶活性的影响　随着土壤含盐量的增加，２种柽柳叶片ＰＯＤ活　性（／Ｘ００４７０）变化呈现低一高一低的单峰曲线（图　＾睁　【＿∞．　目．ｆ１ｖ　一烬　０　４Ａ），前期低盐胁迫下甘蒙柽柳和中国柽柳变化幅　度较小，而当含盐量为１．２％时达到最大值，∞　∞　∞　为３８．加　５　０　Ｕ・ｍｉｎ～・ｇ　和３８．０　Ｕ・ｍｉｎ～・ｇ　ＦＷ，分　别为对照的３．５倍和３．６倍，与对照相比增幅极　显著（Ｐ＜０．０１）。而后逐渐降低，含盐量为２．０％　时开始趋于平缓。　０　０．４　０．８　１．２　１．６　２．０　２．４　土壤含盐量（％）　０　０．４　０．８　１．２　１．６　２．０　２．４　土壤含盐量（％）　图４盐胁迫对柽柳叶片ＰＯＤ（Ａ）、ＳＯＤ（Ｂ）活性的影响　第１期　李永涛，等：盐碱生境模拟下两种柽柳的生理特性研究　５７　｛；；拍　＾　∞二窨盐胁迫下２种柽柳的ＳＯＤ活性呈现低一　明，通常在逆境条件下，大多数植物细胞内的渗透　调节物质会发生较大变化，以应对盐胁迫引起的　高一低一高一低的双峰曲线（图４Ｂ），且变化趋势　趋于一致。当含盐量为０．８％时，达到第一个峰　值，甘蒙柽柳和中国柽柳的ＳＯＤ活性为１　２５６．１７　Ｕ・ｇ　Ｆｗ和１　０１０．６４　Ｕ・ｇ。。ＦＷ，分别为对照的　２．７倍和３．４倍，差异达极显著水平（Ｐ＜０．０１）；　生理干旱　，　Ｊ。本研究中，土壤含盐量与甘蒙柽　柳和中国柽柳叶片含水量均呈显著负相关（ｒ＝　０．９２５　、ｒ＝０．９７７”），表明盐胁迫促进叶片含　水量的流失，这也许是柽柳适应盐胁迫的一种内　而当含盐量为１．６％时，达到第二个峰值，此时甘　在机制。由于受到渗透胁迫的影响，前期轻度盐　蒙柽柳和中国柽柳的ＳＯＤ活性为１　３７２．９４　Ｕ・　ｇ　Ｆｗ和１　５２１．８４　Ｕ・ｇ　Ｆｗ，分别为对照的２．９　倍和５．１倍，增幅达极显著水平（Ｐ＜０．０１），其　中，中国柽柳的增幅均大于甘蒙柽柳。此后随着　含盐量的增加，２种柽柳叶片内的ＳＯＤ活性开始　显著降低。　２．４盐胁迫对柽柳丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响　由图５可以看出，盐胁迫后２种柽柳叶片中　ＭＤＡ含量均大于盐胁迫前，盐胁迫对２种柽柳叶　片中ＭＤＡ含量影响显著，且甘蒙柽柳叶片ＭＤＡ　含量始终高于中国柽柳。在含盐量为０．４％时，２　种柽柳ＭＤＡ含量与对照相比增加幅度相对较　小。在含盐量达到１．２％时，甘蒙柽柳和中国柽　柳叶片ＭＤＡ含量显著升高，与对照相比分别增　加３７．７７％和７０．４３％，增幅极显著（Ｐ＜０．０１）。　在含盐量为１．６％时，甘蒙柽柳和中国柽柳叶片　ＭＤＡ含量分别达到最大值，为２８．８２　ｍｏ１．ｇ　和１７．６８　ｍｏ１．ｇ。。，与对照相比增幅分别为　７５．０４％和７１．９８％，差异达极显著水平（Ｐ＜　０．０１）。此后随着土壤含盐量的增加，２种柽柳叶　片中的ＭＤＡ含量显著降低。　０　０．４　０．８　１．２　１．６　２．０　２．４　土壤含盐量（％）　图５　盐胁迫对柽柳叶片ＭＤＡ含量的影响　３讨论与结论　植物的耐盐能力关系着植物在盐胁迫环境中　的外观形态、新陈代谢和生长发育　。有研究表　胁迫下２种柽柳叶片含水量变化不大，随着盐胁　迫程度的加重，叶片含水量开始缓慢下降，而含盐　量达到１．６％后，甘蒙柽柳和中国柽柳叶片含水　量分别下降了８．６１个百分点和２０．０７个百分点，　差异达极显著水平（Ｐ＜０．０１）。通过肉眼观察此　时叶表可见部分清晰盐结晶颗粒，并且盐胁迫对　中国柽柳叶片含水量影响更大。　同时，为了抵抗渗透胁迫，随着土壤含盐量的　增加，柽柳叶片的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸　三种渗透调节物质表现出不同变化趋势。脯氨酸　是植物在盐胁迫下一种重要的渗透调节物质，在　植物细胞适应胁迫过程中起到重要作用¨　。通　常认为，盐胁迫下大多数植物都会发生游离脯氨　酸的累积，本研究中２种柽柳脯氨酸含量的变化　趋势也印证了这一点，甘蒙柽柳和中国柽柳脯氨　酸含量与含盐量呈显著正相关（ｒ＝０．７７３　，ｒ＝　０．９４３　），表明盐胁迫可促进柽柳脯氨酸的积　累，并且可能在对抗盐胁迫中起一定作用。可溶　性糖和可溶性蛋白也是植物体内重要的渗透调节　物质，盐胁迫下可溶性糖含量的变化还存在争议，　有研究表明，ＮａＣ１盐胁迫下沙棘　、枸杞　等植　物叶片可溶性糖含量呈增加趋势；碱茅等植物盐　胁迫下可溶性糖含量呈下降趋势¨　。而本研究　中，随着土壤含盐量的增加，２种柽柳叶片中可溶　性糖的含量表现出先升高后降低的趋势，但变化　幅度都很小。同时发现可溶性蛋白含量与可溶性　糖含量变化趋势相似。对可溶性蛋白、可溶性糖　和含盐量进行相关性分析得出，甘蒙柽柳可溶性　糖含量与含盐量呈负相关、甘蒙柽柳和中国柽柳　的可溶性蛋白和可溶性糖呈显著正相关（ｒ：　０．９０８　，ｒ＝０．９４２　），这表明这２种物质在盐胁　迫环境下对柽柳作用相似，也是抵御盐碱逆境胁　迫的重要保护机制之一。　植物细胞内的保护酶系统是防止胁迫条件下　氧化伤害的重要因素，其活性的提高是细胞抵御　５８　山东农业科学　第４９卷　逆境的正常生理反应，同时在植物受到盐胁迫时，　对保持体内代谢平衡起着重要的作用　。ＳＯＤ、　ＰＯＤ是植物防御系统中重要的保护酶，属植物体　内一类保护酶　，一般耐盐能力强的植物在盐胁　迫下能维持较高的保护酶活性，但随着盐胁迫时　问的延长，ＳＯＤ、ＰＯＤ本身受到一定程度的损害，　保护膜的作用必然降低。本研究中，随着土壤含　盐量的增加，２种柽柳的ＳＯＤ、ＰＯＤ活性呈现先升　高后下降的趋势，其中，ＳＯＤ表现为高一低一高的　双峰趋势，在盐胁迫为０．８％时，达到第一个峰值，　这表明柽柳对盐胁迫有一段适应过程，在此过程中　ＳＯＤ活性迅速升高以提高植物体适应能力。此后，　随着盐胁迫浓度的增加，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性变化趋势　趋于一致，两种酶之间表现出一定的协同作用，共　同维持细胞内自由基的平衡状态。在陆续达到峰　值后，开始急剧下降（Ｐ＜０．０１），此时２种柽柳体　内活性氧代谢已经失衡，保护酶系统受损。　在逆境下植物往往发生膜脂过氧化作用，破　坏膜的结构。ＭＤＡ是细胞脂质过氧化的主要产　物之一，其含量的多少可代表膜损伤的严重程　度＿２　。本研究中２种柽柳叶片中ＭＤＡ含量随土　壤含盐量的增加而升高，此时ＭＤＡ的迅速升高是　植株受盐害的表现；当含盐量达到１．６％之后，　ＭＤＡ含量开始迅速降低（Ｐ＜０．０１），可能是植株遭　受了无法恢复的盐害，但ＭＤＡ含量仍高于对照。　综上所述，通过浇灌地下天然盐水来模拟盐　碱生境下柽柳的生理变化，其影响是多方位的，对　柽柳幼苗的生理影响与前人研究结果存在一定差　异。这不仅与地下盐水组成、浓度、胁迫时间有　关，还受其它外界环境影响，毕竟植物的盐胁迫响　应属于多基因控制的复杂性状　。对于盐生植　物柽柳而言，甘蒙柽柳和中国柽柳在土壤含盐量　为１．２％范围内，能够正常生长，但随着土壤盐分　浓度和胁迫时间的增加，抗盐各项机制作用逐渐　减弱，其生长逐渐受到影响。　参考文献：　Ｓｚａｂｏｌｅｓ　１．Ｓａｌｔ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｓｏｉｋ［Ｍ］．Ｂｏｃａ　Ｒａｔｏｎ：ＣＲＣ　Ｐｒｅｓｓ　Ｉｎｃ．，　１９８９．　［２］　Ｆｒａｎｃｏ　Ｄ，Ｍａｎｎｉｎｏ　Ｌ，Ｚａｎｅｔｔｏ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ａｇｒｏｆｏｒ—　ｅｓｔｒｙ　ｎｅｔｗｏｒｋｓ　ｏｎ　ｓｃｅｎｉｃ　ｂｅａｕｔｙ　ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｎｄ　Ｕｒｂａｎ　Ｐｌａｎｎｉｎｇ，２００３，６２：１１９—１３８．　［３］杨劲松．中国盐渍土研究的发展历程与展望［Ｊ］．土壤学　报，２００８，４５（５）：８３７—８４５．　［４］Ｚｈｕ　Ｊ　Ｋ．Ｐｌａｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌａｎｔｓ　Ｓｃｉ．，２００１，　６（２）：６６—７１．　［５］Ｓｃｏｔｔ　Ｍ，Ｉａｎ　Ｍ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ　ｓａｌｉ血ｙ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｌａｎｄ—ｕｓｅ　ｃｈａｎｇｅ：　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｍｏｄｅｌｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ａｉｒｂｏｒｎｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｍａｇｎｅｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｆｉｅｌｄ　ｄａｔａ，ＳＥ　Ｑｕｅｅｎｓｌａｎｄ，Ａｕｓｔｒａｌｉａ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅａｒｔｈ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｇｅｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ，２００７，９（２）：　１２４—１２９．　［６］朱金方，夏江宝，陆兆华，等．盐旱交叉胁迫对柽柳幼苗生长　及生理生化特性的影响［Ｊ］．西北植物学报，２０１２，３２（１）：　１２４一ｌ３Ｏ．　［７］　朱金方，刘京涛，陆兆华，等．盐胁迫对中国柽柳幼苗生理特　性的影响［Ｊ］．生态学报，２０１５，３５（１５）：５１４０—５１４６．　［８］　王霞，侯平，尹林克，等．水分胁迫对柽柳植物可溶性物质的　影响［Ｊ］．干旱区研究，１９９９，１６（２）：６—１１．　［９］董兴红，岳国忠．盐胁迫对刚毛柽柳生长的影响［Ｊ］．华北　农学报，２０１０，２５（增刊）：１５４—１５５．　［１０］刘克东，郑彩霞，郝建卿．甘蒙柽柳对ＮａＣ１胁迫的生理响应　［Ｊ］．广东农业科学，２０１２，３９（１Ｏ）：３８—４２．　［１１］李合生．植物生理生化实验原理和技术【Ｍ］．北京：北京高　等教育出版社，２０００：１６７—２６０．　［１２］陈建勋，王晓峰．植物生理学实验指导［Ｍ］．广州：华南理工　大学出版社，２００２：１１５—１１６．　［１３］许祥明，叶和春，李国风．植物抗盐机理的研究进展［Ｊ］．应　用与环境生物学报，２０００，６（４）：３７９—３８７．　［１４］倪建伟，武香，张华新，等．３种白刺耐盐性的对比分析［Ｊ］．　林业科学研究，２０１２，２５（１）：４８—５３．　［１５］安飞飞，简纯平，杨龙，等．木薯幼苗叶绿素含量及光合特性对　盐胁迫的响应［Ｊ］．江苏农业学报，２０１５，３１（３）：５００—５０４．　［１６］汤章城．逆境条件下植物脯氨酸的累积及可能的意义［Ｊ］．　植物生理学通讯，１９８４（１）：１５—２７．　［１７］阮成江，谢庆良．盐胁迫下沙棘的渗透调节效应［Ｊ］．植物　资源与环境学报，２００２，１１（２）：４５—４７．　［１８］许兴，杨涓，郑国琦，等．盐胁迫对枸杞叶片糖代谢及相关　酶活性的影响研究［Ｊ］．中国生态农业学报，２００６，１４（２）：　４６—４８．　［１９］刘华，舒孝喜，赵银，等．盐胁迫对碱茅生长及碳水化合物　含量的影响［Ｊ］．草业科学。１９９７，１４（１）：１８—１９．　［２０］陈海燕，崔香菊，陈熙，等．盐胁迫及Ｌａ”对不同耐盐性水　稻根中抗氧化酶及质膜Ｈ　一ＡＴＰａｓｅ的影响［Ｊ］．作物学　报，２００７，３３（７）：１０８６—１０９３．　［２１］王建华，刘鸿先，徐同．超氧物歧化酶（ＳＯＤ）在植物逆境和　衰老生理中的作用［Ｊ］．植物生理学通讯，１９８７，８（１）：ｌ一７．　［２２］田国忠，李怀方，裘维蕃．植物过氧化物酶研究进展［Ｊ］．武　汉植物学研究，２００１，１９（４）：３３２—３４４．　［２３］Ｆｌｏｗｅｒｓ　Ｔ　Ｊ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｃｒｏｐ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｅｘｐ．Ｂｏｔ．，　２０（】４．５５：３０７—３１９．