杨阳;刘秉儒
【摘 要】为全面、深入研究和科学利用苦豆子资源，综述了苦豆子分布区及生境特点、生物学特性和生理特性、种群更新机制、繁殖扩散机理、化学成分、药用价值、饲料加工和其他资源化利用途径等方面的研究进展，展望了苦豆子在生态学领域未来研究发展的方向及需要注意的关键问题。%To comprehensively and deeply study and scientifically utilize S.alopecuroides resource, the research progress of S.alopecuroides was reviewed,including the distribution area,habitat,biological characteristics,physiological
characteristics, population renewal mechanism, reproduction and spread mechanism, chemical ingredients, medicinal value and resource utilization etc. And the further developments and noticeable problems about S.alopecuroides study in ecology field were proposed. 【期刊名称】《贵州农业科学》 【年(卷),期】2013(000)012 【总页数】6页(P4-9)
【关键词】苦豆子;植物特性;荒漠区;资源化利用 【作 者】杨阳;刘秉儒
【作者单位】宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021;宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021
【正文语种】中 文 【中图分类】S727.34
苦豆子(Sophora alopecuroides L.)为豆科槐属(Leguinosae)多年生亚灌木草本植物，具有清热解毒、祛风燥湿、止痛杀虫等作用[1]，是我国西北地区常见的中草药之一。苦豆子广泛分布于亚洲大陆干旱、半干旱地区，北至俄罗斯，南到巴基斯坦、印度北部，向西延伸至伊朗、土耳其等国家。我国苦豆子主要分布于西北省区及中亚热带的荒漠、半荒漠地区，资源产区总面积约为180万hm2[2]。部分地区滥开垦致使苦豆子资源减少，因此，保护和可持续利用荒漠植物苦豆子具有重要的现实意义。笔者对国内外苦豆子生物学特性及资源化利用的研究进展进行了综述，并对今后的研究方向进行了展望，旨在为全面、深入研究和科学利用该特色植物资源提供参考。
1 生物学及生理生态特性研究 1.1 生物学特性
苦豆子为多年生草本地下芽植物，耐盐碱、耐干旱、抗风蚀，具有防风固沙作用。株高0.2～1.0 m，根幅长2～3 m，在土壤中的生长深度可达2～3 m，不定根系无分层现象，均匀扩散蔓延形成庞大的网络结构。地上部分多分枝，生物量小于地下部分。全株具有白色伏生绢状柔毛，花呈黄色或黄白色，密生。果实为念珠状荚果。根系发达，在根茎各节处由地下芽萌生新根，发育成完整的植株，自然更新能力强，适合生长在干旱半干旱区的荒漠草原。苦豆子具有避盐生长的特性[3]，可正常生长于盐浓度小于0.2%的土壤中[2]。苦豆子可通过根茎和种子的快速扩散连片生长，但是分布稀疏，群落结构简单，伴生种少(主要伴生种为甘草、黑沙蒿、披针叶黄华等)，因此，易形成优势种群或单优群落(覆盖率为40%～50%[4])。这
些性质对于防制荒漠草原沙漠化、减少水土流失有不可替代的作用，也使苦豆子成为我国西部生态防护工程(治沙)的重要组成部分。 1.2 生理生态特性
与其他旱生植物相同，苦豆子具有较厚的角质层和表皮细胞外壁、深陷的气孔、蜡质层和表皮毛等，这些结构使其具有较低的蒸腾作用。苦豆子蒸腾速率日变化曲线呈双峰型，有明显的“午休”现象，对沙地生境具有一定的适应性[5]，叶片面积大大缩小，长满白色绒毛，加上强大的主根系和广泛延伸的侧根，是荒漠草原良好的沙生植物。
水分对苦豆子生理生态具有重要影响，高晓原等[6]分析了水分对苦豆子生长情况及有效成分积累的影响。在干旱环境下，沙生植物地上部分尚未表现出任何可检测的水分状况变化之前，气孔导度和叶片生长速率已受到抑制[7-8]。当土壤含水量逐渐降低时，苦豆子根系脱水产生一些化学物质，通过蒸腾流将其输送到地上部分用来调节叶片气孔开度和延伸生长，以此调节自身的水分平衡。另有研究表明，适当增加土壤含水量可以提高苦豆子的生长量，这可能是由自身内木质部汁液等变化所致[9]。
影响苦豆子生理特性的因素较多，研究表明，根系的鲜重积累和干重积累速度减缓时间不一致，这可能是由于根系的鲜重积累速度小于茎叶的鲜重积累速度。苦豆子的茎叶鲜重和干重的生物量积累一致，生长发育后生物量逐渐达到高峰。在生物量达到高峰之前，苦豆子地上部分生长缓慢，但生物量仍呈增加趋势；气温回落时，地上生物量呈减少趋势。这些特性使苦豆子在形态和生理上对干旱等多种胁迫表现出一定的适应性。 2 种子萌发及种群更新研究 2.1 种子特性及分布格局
苦豆子种皮较厚，透水性差，影响种子萌发。自然状态下种子呈物理休眠循环状态，
萌发率低，在湿热条件下休眠得到释放[10]。苦豆子种子的散布依靠自身重力，散布格局多是聚集型，大部分果实分布在母株周围。这种散布格局为苦豆子的种子库提供较多种质资源，同时也为干旱区土壤种子库的研究提供一定的数据来源。 2.2 种子萌发及幼苗生长
苦豆子种子的硬实率高，种皮具有角质层和栅栏层结构，成熟种子的种孔被覆盖[11]。一般用65%H2SO4处理20 min软化种皮[12]。王进[3,13]对苦豆子发芽最适宜温度进行了判定，并结合幼苗生长评定，将恒温下种子萌发最适温度确定为25℃，在16 h∶8 h光暗交替下确定为15～25℃，研究了苦豆子种子萌发的适宜土壤含水量为8%～13%，最适播种深度为1～3 cm。
此外，用GA3处理，可显著提高苦豆子的发芽指数、活力指数和幼苗生长量；0.02%GA3对提高种子萌发速度和幼苗生长量具有显著作用；6-BA可显著提高发芽指数和活力指数[14]；PEG能显著提高幼苗生物量和活力指数等[15]。 生长环境对苦豆子种子萌发和幼苗生长有一定的影响。吕笃康等[16]研究表明，不同土壤介质同一播种深度下，苦豆子出苗率表现为细沙土>黑钙土>栗钙土。因此，在适宜的播种深度下，细沙土更适合苦豆子的萌发和生长。动物的采食在一定程度上促进了苦豆子种子的萌发，这是由于动物消化道的磨损增加了种皮的通透性。影响苦豆子种子萌发和幼苗生长的因子较多，全面合理地分析这些内在和外在因子的综合作用是保证苦豆子种子正常生长的前提，可为苦豆子生长研究提供理论基础。 2.3 种群繁殖与扩散机制
苦豆子的繁殖方式分为无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖力极强，自然更新中占主导地位；有性繁殖力较弱，主要用于远距离的传播。这种将小部分能量投入有性生殖，而将大部分能量投入营养生长和无性繁殖的分配策略保证了个体拥有较强的生命力。 在苦豆子种群扩散研究中，杨辉[17]研究得出，在沙质土壤中苦豆子的根状茎向下延生阻力较小，分枝数量和强度均大于在粘土或沙粘土中的植株。这为苦豆子在沙
质土壤中定居和种群的扩散奠定了坚实的基础。苦豆子植株在生长期味极苦，动物一般不采食，减少了种间竞争，在一定条件下保证了苦豆子种群的有效扩散。 李晓莺等[18]认为，可采用组织培养技术进行苦豆子的快速繁殖。杨辉等[19]研究了苦豆子种子特性与种群扩展的关系。有学者提出，组织培养难度大、成本高，更新速度慢。天然苦豆子种子量大，用种子繁殖种群，是最经济高效的方法。 3 内生菌及化感作用研究 3.1 内生菌
内生菌是指其生活史中某一段时期生活在健康植物组织内部，不引起植物组织明显侵染及症状改变的一类菌[20]。苦豆子根瘤中内生菌较多，大多数是具有较强抗逆能力的根瘤菌[21]。苦豆子内生菌具有较强的耐高温和盐碱能力。有研究表明，苦豆子中77%的菌株能在50℃下生长，43%能耐受6.0%NaCl，73%能在pH10.0下生长[22]。
目前，苦豆子的根、茎、叶、果实等器官中含有多种尚未被认识的内生菌。内生菌可以产生丰富的次级代谢产物，对于细胞的生长和分化具有明显作用。龚明福等[23-24]筛选并分离得到对于多种植物病原真菌具有生物拮抗作用的芽孢杆菌，并指明苦豆子根瘤中存在大量对棉花枯萎病菌具有拮抗性的内生细菌。目前，有关于苦豆子内生菌与植株相互作用机理的研究较少，因此加强对次生代谢产物的研究，从基因水平揭示苦豆子与内生菌作用过程机理将是苦豆子内生菌未来的研究方向。 3.2 化感作用
苦豆子含有大量具有强烈抑菌性和活性抑制性的生物碱，这些生物碱可以作为化感作用物质而存在[25]。生物碱只是化感作用中的一种物质，与其他复杂成分协同完成化感作用。秦学功等[26]研究表明，苦豆子总碱可促进黄瓜子叶与其根的形成和生长，有明显的生长刺激作用。这种刺激作用可能来源于苦豆子的化感物质，但苦豆子化感物质种类仍有待于进一步研究。
宋洋等[27]研究了苦豆子水浸液对粮食作物种子的化感作用，结果表明，苦豆子根部水浸液的化感作用低于茎叶部分。在苦豆子全草中，地上部分生物碱含量高于地下部分，因此，根部化感作用低于茎叶部分。地上部分死亡后，各种组织成分通过土壤间接地对其他植物产生化感作用；这些物质也可以通过自然挥发等形式影响其他植物群落。但目前关于苦豆子化感物质种类分析、作用机理尚不明确。 4 化学成分研究 4.1 生物碱
苦豆子含有广泛的生物碱，地上部分总生物碱含量为6.11%～8.03%，种子中约含有8.11%。这些生物碱类在结构上属于喹喏里西啶类(leucoline)，主要包括苦参碱(matrine)、氧化苦参碱(oxymatrine)、槐果碱(sophocarpine)、槐定碱(sophoridine)、槐胺碱(sophoramine)、苦豆碱(aloperine)、金雀花碱(cytisine)、N-甲基金雀花碱(N-methylcytisine)、拉马宁碱(lehmannine)、3α-羟基槐定碱(3α-hydroxysophoridine)等20余种[28]。1997年张兰珍等[29]首次从苦豆子种子中分离出液态生物碱-尼古丁。对于苦豆子化学成分的研究从20世纪30年代开始，截至目前已从苦豆子中分离出至少26种生物碱单体，并对其中含量较高的苦参碱、氧化苦参碱、槐果碱、槐啶碱、苦豆碱等进行了提取分离、药用、资源化利用等方面的研究。 4.2 黄酮类
黄酮类是苦豆子中另一类活性成分。Linuma等[30]报道，苦豆子根中含有具有免疫作用的黄烷酮、双氢黄酮物质。目前，已有研究从苦豆子中分离和鉴定出新的双黄酮苷、二苯乙烯骈二氢黄酮类化合物苦豆酮甲-己(alopecu roneA-F)。多年来，日本学者从苦豆子的根和种子中提取鉴定出26类黄酮化合物，主要为异黄酮、黄烷酮、异黄烷酮、黄烷醇及类黄酮[31]。苦豆子的根和种子中含有大量黄酮。李淑玉等[32]从苦豆子种子水溶液中分离得到双黄酮的双糖碳甙化合物，从乙醚萃取液
中分离得到5,7-二羟基黄酮、7,4-二羟基双黄酮及具反式烯烃的查耳酮衍生物。张建华等[33]从苦豆子种子中分离鉴定出新的黄酮类成分，即紫铆因，紫铆因-4-0-β-D-吡喃葡萄糖苷，硫黄菊素，7′,3′,4′-三羟基黄酮，7-羟基-3′,4′-二亚甲氧基异黄酮，7′,3′,4′-三羟基黄酮-7-0-β-D-吡喃葡萄糖苷。 4.3 挥发油类
苦豆子含有多种挥发性油类物质，种子中以酚类和萜类化合物为主要成分，根、茎、叶中主要含有酯类化合物。李杏林等[34]用GC/MS法从苦豆子全草中分离鉴定出20余种化合物，占挥发油总量的65.92%，主要化学物质有糖醛(5.91%)、2-己烯醛(12.30%)、Z-3-己烯-1-醇(5.03%)、1,3-二甲基苯(12.33%)、壬醛(7.02%)等。盖静等[35]对甘肃地区苦豆子全草挥发油组分进行了提取分离和鉴定，测得全草挥发油含量为1.90%，并用GC/MS法从中分离出22种化合物，采用峰面积归一法并通过数据处理系统得出各化学成分在挥发油中的百分含量为61.89%。 4.4 氨基酸、脂类、糖类等
张建华等[33]从苦豆子中测得16种游离氨基酸，总量为1 645.2 μg/g，其中谷氨酸、精氨酸、苏氨酸、胱氨酸的含量较高，分别为476.8 μg/mg、253.9 μg/mg、203.2 μg/mg、214.4 μg/mg，占游离氨基酸总量的69.80%。此外，苦豆子中含有多糖、亚油酸(linoleicacid)等有机酸和甾体类化合物等，其多糖的主要成分是半乳甘露聚糖[36]。艾连中[37]采用响应面分析法测得苦豆子多糖的提取率为70.25%。王健等[38]研究发现，苦豆子豆籽油中含有机酸和酯类。王桂云等[39]采用溶剂萃取和各种色谱法对95%乙醇苦豆子提取物的非生物碱物质进行分离纯化，利用波谱学方法鉴定化学成分的结构，结果分离得到了7种酚类化合物。郭晓风等[40]对苦豆子的干燥种粒50%甲醇提取液进行夹板薄层层析分离，得到2个单体化合物，经结构分析确定为二氢香豆素，这也是首次在苦豆子中发现的二氢香豆素。仲仁山[41]通过对苦豆子根、茎、叶分别进行酸化并用乙醚进行提取，测
得苦豆子根、茎、叶含有酒石酸、草酸、乳酸、苹果酸、琥珀酸、柠檬酸及富马酸等。
王健等[38]还对苦豆子种子中无机元素及脂肪油物质进行分析结果表明，苦豆子中8种无机元素含量分别为Zn 137.80 μg/mg，Fe 97.28 μg/mg，Mn 32.14 μg/mg，Cu 27.86 μg/mg，Mg 1 053.30 μg/mg，K 791.95 μg/mg，Ca 188 468.80 μg/mg，P 5 681.50 μg/mg，各种脂肪油类化合物的相对含量分别为软脂酸(4.65%)、9-十八碳烯酸(18.49%)、9,12-十八碳二烯酸(65.80%)、硬脂酸(6.98%)、9,13,16-十八碳三烯酸(3.27%)、10-二十碳烯酸(0.24%)、花生酸(0.57%)，不饱和脂肪酸约占总脂肪酸的88%。
苦豆子的化学成分复杂，目前已进行了较为系统的研究，但对其中活性化合物的鉴别尚不够全面，仍需进一步研究。 4.5 生物碱的分析方法
4.5.1 提取 由于苦豆子中的生物碱大多与有机酸结合成盐的形式存在，常将其磨碎后用蒸馏水、酒精或稀酸水提取，或先用碱处理，使原料中的生物碱全部转化为游离状态再用有机溶剂提取。传统的方法主要有渗流-薄膜蒸发连续提取法、交换树脂法、超滤法、以Hydromatrix为基质的固相萃取法、有机溶剂萃取法以及张兆旺等[42]提出的“半仿生提取法”(Semi-bionic Extraction Method，SBE)等，根据苦豆子生物碱在溶剂中的溶解度不同，有机萃取法又可分为pH梯度萃取法、极性递增萃取法、逆流分配法等，通常分离方法采取2种或2种以上的方法。目前，微波辅助提取法、超波辅助提取法、超临界流体萃取法、纤维素酶提取法等作为苦豆子生物碱提取的新技术，已广泛运用于生物碱的提取。
4.5.2 分离 苦豆子生物碱的分离通常采用色谱法(色层法、层析法)、树脂吸附法等。色谱法一般包括纸色谱、薄色谱和柱色谱，通常采用吸附柱色谱分离和纯化生物碱，吸附剂一般为硅胶和氧化铝。柱色谱法分为硅胶柱色谱、氧化铝柱色谱、高速逆流
色谱(HSCCC)和真空液相色谱(VLC)。HSCCC作为一种高效的液-液分离色谱，消除了样品的不可逆吸附[43]。该方法已成功应用于各类天然产物的分离和纯化[44]。王洪新等[45]分别采用动态法和静态法筛选离子交换树脂用于苦豆子生物碱的分离。刘斌等[46]利用离子交换、萃取和柱层，并结合转移氢化增大不同生物碱理化性质差异进行苦豆子生物碱的分离，从苦豆子种子中分离得到5种生物碱，并首次得到拉马宁碱(lehmannine)。因此，要准确并精细地分离生物碱，往往需要多种方法联合反复使用。
4.5.3 纯化 提取出的生物碱溶液含有大量脂溶性和水溶性杂质，因此需要进一步纯化处理，常用的纯化方法包括有机溶剂法、色谱法、树脂法等，但苦豆子所含的20余种生物碱多属喹诺里西啶(quinolizidine)类生物碱，前体都是赖氨酸所衍生的二醛类化合物。喹诺里西啶(quinolizidine)类生物碱大部分结构相似，含量微小，理化性质差异小，有的结构不稳定，纯化难度较大。然而，一些新技术如分子印迹、膜分离技术(超滤和微滤)的发展和应用，提高了苦豆子生物碱的纯化效率。 4.5.4 测定 生物碱的测定分为定性测定和定量测定两种技术。
定性测定：主要是利用沉淀反应、颜色反应、纸层析、薄层层析，再结合熔点、红外、紫外光谱、质谱、核磁共振波谱来进行测定。定量测定：①总碱的测定。主要包括酸碱滴定法、安培滴定法、比色法；②单碱的测定。主要包括薄层层析-比色法、双波长薄层扫描法、气象色谱法、高效液相色谱法(HPLC)等，为了提高分辨率，通常采用PPLC-MC组合进行定量测定。此外，还有GC-MS、LC-MS及RP-HPLC等方法。 5 资源化利用研究 5.1 资源化利用途径
在荒漠草原发展苦豆子产业，建立全国苦豆子资源化利用示范基地，把有毒有害的植物变成可利用资源，有利于改善荒漠化地区的生态环境，对维护生态平衡、防制
土地沙漠化、减少水土流失有着重要作用。20世纪30年代美国将苦豆子中的“苦参总碱”正式列入《美国药典》，1977年我国将其载入《中国药典》，至此全面展开了苦豆子的资源化利用，这将在人类康复事业中产生巨大的社会效益和经济效益。新世纪将以苦豆子的资源再生利用发展草产业和畜牧业，带动我国西北地区农业和生态经济效益的发展。因此，合理有效地开发利用苦豆子资源成为西北地区荒漠草原生态建设和可持续发展的重要途径。 5.2 制药工程
农药化肥的广泛使用导致药物残留污染问题日趋严重。因此，无毒、无残留、高效经济、易分解的新型生态药物的开发引起世界各国的广泛关注。国内大量研究表明，苦豆子及其提取物具有多种功效，适合开发新型生态药物。苦豆子总碱对枸杞蚜虫、乳草蝽、松材线虫等具有明显的防治效果，对黄瓜和番茄的病原菌均有抑制作用[47]。经过脱毒处理的苦豆子生物碱可研发出多种新型生态药物，对于生态农业发展具有巨大贡献。
随着对苦豆子生物碱的深入研究，发现苦参素能够抑制乙肝病毒，其注射液已被列为中华医学会重点推广药品[48]。苦参碱具有较强的杀菌功能，受到很多学者的青睐。南京林业大学以苦豆碱为主要原料，成功研制了防治松材线虫病的农药“杀线一号”，该农药已广泛应用于林间防治，并申请了国家专利。宁夏绿谷制药有限公司以苦参总碱为原料，与联营单位共同研发了高效经济且无公害的新型生态农药“田卫士”。 5.3 提供蜜源
苦豆子植物花朵丰富，顶生，总状花序，花期较长。花蜜洁白细腻，生态营养价值高。在光照适宜、昼夜温差大、气温较高且无明显变化的条件下，苦豆子蜜量丰富，是我国西部荒漠草原蜜源植物的重要组成部分[49]，大面积种植可用来开展养蜂业。据不完全统计，在宁夏盐池县苦豆子的分布面积超过牛心朴子(俗称老瓜头，是一
种荒漠重要蜜源植物)，成为主要的蜜源植物，是西北地区的“沙漠大蜜库”。 5.4 营养价值
苦豆子作为豆科植物，种子蛋白含量高。在去除有毒生物碱后，苦豆子残渣是高营养高价值的蛋白饲料。经测定，苦豆子草渣含粗蛋白17.66%、粗脂肪2.31%、粗纤维31.42%、无氮浸出物40.72%。苦豆子中动物所必需的氨基酸除赖氨酸含量较苜蓿低8.19百分点外，其余氨基酸含量均较苜蓿高，营养价值与苜蓿相当[47]；籽渣中含粗蛋白23.48%、粗脂肪4.93%、粗纤维20.65%、无氮浸出物46.64%、蛋氨酸含量高达47.50%，其营养价值与胡麻饼相当。
尹长安等[50]研究在能量、蛋白质水平相似的条件下，以苦豆子草渣及籽渣代替苜蓿和胡麻饼喂养滩羊，结果滩羊的体重变化、日采食量、饲料报酬、屠宰率、经济效益均较对照高，这表明去除毒碱后苦豆子残渣可代替苜蓿和胡麻饼。苦豆子草渣和羊粪、油渣等混合可制成高效肥料。已有报道指出，苦豆子绿肥和磷酸二氢钾混合使用可以提高甜瓜的产量，新疆农民将收割的苦豆子新鲜枝叶埋入西瓜和葡萄根部以达到增产的效果。苦豆子秸秆被微生物碱降解后，可与甘草、玉米秸秆等配制饲料。另外，苦豆子秸秆作为培养基栽培平菇技术，对于生产平菇有着广阔的发展前景。 6 展望
目前，对于苦豆子的研究主要集中于生物碱的提取、药用价值和开展资源化利用等方面；生物学和生态学方面的研究则主要包括种子形态特征及发芽条件、组织培养、发芽特性与种子休眠等方面。通过上述研究分析，笔者认为今后研究应重视以下几个方面：
1) 苦豆子的化学成分研究集中于生物总碱及黄酮的提取和分离方面，而对于挥发性油、酚类、多糖、香豆素类、甾体类化合物、有机酸、游离氨基酸等成分的研究较少，关于生物碱药理作用过程和作用机制的研究不够全面，生物碱形成机制及其
在各个器官发育阶段的分布情况尚不明确，各化学组分之间的相关性研究也鲜见报道，因此，今后应将研究重点转移到这些方面以进一步扩大苦豆子应用学研究领域。 2) 对于苦豆子与内生菌的协同进化研究较少，内生真菌的遗传多样性研究是揭示苦豆子种群-群落-生态系统协同作用的内在机理。苦豆子中的大部分生物碱有毒，未来能否在基因水平利用计算机技术找到生物碱结构中的毒性基因，定向地改造或修饰合成抗毒性基因，利用基因工程将抗毒性基因导入苦豆子植株，从而解决苦豆子生物碱的毒性问题，将是进一步研究开发的重要方向。
3) 利用现代生物技术将外源抗虫基因导入苦豆子体内,获得具有抗虫能力的转基因植物[51]是一项经济、安全、高效的防治病虫害措施。提取出苦豆子生物碱中的抗逆性基因，利用基因工程培育出新型抗旱、耐盐碱以及抗病虫害的转基因农作物不仅可以减少农药的使用，还能为人类带来一定的经济效益。
4) 目前，苦豆子保育或复壮技术研究尚属空白。可考虑开展人工种植技术、天然种群或群落地表覆沙、土壤结皮破除技术、浅耕翻技术、根茎切断技术、施用富含硅离子的复合肥等多种技术的综合研究，为增加苦豆子资源量提供技术支撑。 [参 考 文 献]
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