3种群及其基本特征

3.1 种群(population)概述 3.1.1 种群的概念

 占据特定空间的同种有机体的集合群

 种群不仅是自然界物种存在、

物种进化、物种关系的基本单

位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，是群落结构与功能的最基本单位。同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。

种群生态学：研究种群的数

量、分布及种群与栖息环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用。来源于Malthas（1798）的人口论。 3.1.3 种群的基本特征

• 空间特征

– 种群具有一定的

分布区域与分布形式。组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型。

• 数量特征

– 单位面积（或空

间）的数量将随时间改变。

• 遗传特征

– 种群具有一定的

基因组成，属于某一个基因库，以区别于其它种群，但基因组成同样处于变动之中。

3.2.1 种群的密度与分布

1.数量统计

2.单体生物与构件生物

 密度(density)：

 种群大小的基本表示，一

定单位面积或容积的数目。

 绝对密度：单位面积或空间的实际个体数。

 相对密度：表示个体数量多少的相对指标。只表示数量的多寡（如单位面积

的老鼠洞）。

样方1：样方与植株大小接近， 统计方法

样方内可能只含有A或B或C；  直接法：对每个个体或构

样方2：物种AB在同一样方，件进行计数，准确，但限而C被孤立（排除）的概率很高； 于有限范围内的种群； 样方3：三个物种均在样方内， 样方法：以若干样方计算可以表现三个物种的正相关关整体数目。

系。

样方法

2. 单体生物与构件生物

 体生物(unitary 样方即取样（sampling)：即

 单

organism)：单体生物个体清总体（population)中的某部楚，基本保持一致的体形，每分。

一个体来源于一个受精卵。个 样方法：即根据总体中的样方

体的形态和发育可以预测。如来估算总体的方法。

鸟类、兽类等。其分布特征以 个体表示即可；

样方的代表性：必须有代表

性，要求通过随机取样保证， 构

件生物(mudular 并采用数理统计方法估算变organism) ：构件生物受精卵差和显著性。

首先发育成一结构单位或（由 一个合子发育成）一套构件，样方法的应用：

然后发育成更多的构件，由这 对动物：一般采用标志重

些构件组成个体。形成分支结捕法，即在调查区域内，构，发育的形式和时间是不可捕获部分个体进行标志后预测的。

释放，经一定期限重新捕3.2.2 种群统计学

获。根据重捕取样的标志 种群统计学的统计指标主要

比例与样地总数中的标志有三种：

比例相等的假定，估计样1种群密度：反映数量多少的主要地中被调查动物的总数。  指标。

对植物：样方法对植物更• 原始密度(crude 为有效。关键是确定样方density)：单位空间内个面积的大小；并且，样方体的数量。

数目也要根据群落的类• 生态密度(ecological 型、性质和结构决定，样density)：生物实际占有方越多，代表性越好，但空间内的个体数量。

所需人力、物力越大；取2初级种群参数

样误差与取样数量的平方• 出生率(natality)：任何成反比：及减少1/3的误生物产生新个体的能力。 差，就要增加9倍的取样数 生理出生率－最大出量。

生率，生态出生率－

实际出生率

重捕法

• 死亡率(mortality)：种群

N:Mn:mNMnm式中：M—标志数； 减少的主要原因。

n—重捕个体数；  生理死亡率－最小死 m—重捕中标记数； 亡率，生态死亡率－ N—样地上个体总数。

实际死亡率

• 迁入与迁出率：外部种群

进入引起的增加和内部离 样方面积的大小由群落性质开引起的减少。

决定。

3次级种群参数：

1

• 性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。

• 年龄分布(age distribution)：有两个层次，个体年龄和构件年龄。 • 增长率：以某一起始年为基准的增长比率。

1. 种群结构与性比

宽，死亡率大于出生率。 2. 生命表

 生命表（life table)：记录

种群各年龄组数量变动数据的具有固定格式的一种表格。 目的：用来估计种群数量的消长情况。 生命表起源于人寿保险事业，用以估计人的期望寿命。 各类生命表的优缺点及生命表的意义

 种群的结构（年龄结构）：指

不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。通常用年龄锥体图表示。

 同生群生命表个体经历了同

样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。

 年龄锥体图有三种形式（图

3-2）：

 同生群生命所研究的对象必

须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。

 通过生命表的研究可以了解

种群的动态。 图3-5 存活曲线类型

凸型：表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。

对角线型：各年龄死亡率相等。

凹型： 幼年期死亡率高。

率的概念。 r= ㏑R0 /T  Ro为世代净增值率

 Ｔ为世代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。

 借助生命表估算世代时间T的近似值

T=(∑xlxmx)/ (∑lxmx)= (∑xlxmx)/R0

 例如：南湾猕猴雌猴的世代时间T和增长率r为： T=(∑xlxmx)/ (∑lxmx)= (∑xlxmx)/R0

=26.267/3.096=8.487 r= ㏑R0

/T=ln3.096/8.487=0.13.27=13.27%

 λ=er = e0.1327 =1.1419 周限增长率 (finite rate of increase) (λ )：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率(geometric rate of

increase)。 λ

= R0  内禀增长率（innete rate of

increase)rm：

 环境的好坏对种群增长率

是有直接影响的，所以种群增长率的可比性也有问题，内禀增长率是生物在理想条件下所能发挥的潜在增长率，即不受限制的增长率。

 增长型：典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；

 稳定型：出生率与死亡率大致相等，种群稳定；  下降型：基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。

 影响增长率的因素

 性比

 第一性比：受精卵的♂/ ♀大致是50：50；

 第二性比：个体成熟时的性比，较受精卵的比例有改变；

 第三性比：充分成熟的个体的性比。

 1982年河北省人口的年龄结构及性比（图3-3）  1989年肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构（图3-4）

(a) 增长型: 典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速； (b) 稳定型: 出生率与死亡率大致相等，种群稳定；

(c) 下降型: 基部狭窄，顶部较

 要降低增长率r，有两个途

径，一是降低R0 ，二是提高T。

 降低R0 ，即降低增殖率（繁殖能力）。

 提高T，推迟世代时间，即首次生育时间越长。

3.2.3 种群的增长模型

1. 与密度无关的种群增长模型

 与密度无关的种群增长（非密

5. 种群增长率和内禀增长率

 种群增长率r：

 净增殖率只反映某一种群

的平均寿命，对种群间没有比较，故引入种群增长

度制约性增长）：在资源充分

（无限的环境）的情况下，种群的增长不受密度制约，种群以几何 级数（指数、对数）增长，即种群的增长不受限制。有两种情况

 种群的各个世代不相重叠

2

（如一年生植物），称为离散增长；

 种群的各个世代互相重叠（如人类），称为连续增长。

 种群增长形式（图3-7）

 J型曲线：开始时迅速增长，一定时间后突然停止；  S型曲线：开始增长缓慢，随后加快，环境阻力加大时，又逐渐下降到某一水平，然后保持（自动约束行为）。

 种群增长模型

 离散增长模型：直线方程形式

 连续增长模型：指数方程形式

A—无限增长；B—J型曲线；C—S型曲线

图中：K表示环境容量；D为速度与时间的关系曲线；P为种群数量 (1)非密度制约的离散增长模型

在世代不重叠的种群，种群的

增长可以用几何增长的模型描述。

 模型前提条件：增长率不变；无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构 

数学模型：Nt+1=λNt 或 Nt

＝Nt

0λ

式中：N—种群大

小

t

—时间

λ

—种群的周限增长率

对上式两边取对

数，即可得到一直线方程：

lgNt= lgN0+tlgλ

该直线方程所得到的直

线中，lgNt为截距，lgλ为斜

率。

 行为：几何级数式增长或

指数增长，种群的增长曲

线为“J”型，又称“J”

型增长。 λ是种群离散增长模型的

重要参数，如果λ ＞ 1，种群上升； λ =1，种群稳定；0＜ λ ＜

1，种群下降， λ繁殖，种群在一代中灭亡。 =0，雌体没有

 也有离散和连续两类

 最著名的是逻辑斯谛方程

(logistic equation)，属连续型。

（1）密度制约的不连续增长模型

 模型前提条件：增长率变化；有限环境；世代重叠；密度与增长率关系是线性的。 λ＝1―B（Nt―Neq）  数学模型：Nt+1＝Ntλ＝[1―B（Nt―Neq）] Nt  行为：种群表现为很不相

同的动态类型，从稳定（平

衡）、周期性波动、不规（2）非密度制约的连续增长模型

则波动直到种群消亡等 在世代重叠的种群（连续等。

种群），种群的增长可以

用指数增长的模型描述。 (2)密度制约的连续增长模型

 模型前提条件：增长率不变化;无限环境;世代重叠; 种群的逻辑斯谛增长(连续增

长模型)：随着资源的消耗，种群没有迁入和迁出;具种群增长率变慢，并趋向停有年龄结构

 止，因此，自然种群常呈逻辑数学模型：dN/dt＝rN（微斯谛增长。体现在增长曲线上分式）

为“S”型。种群停止增长处 Nrt

t＝N0e（积分的种群大小通常称“环境容式）

纳量”或K，即环境能维持的 式中： e—自然对

特定种群的个体数量。可以用数的底；

逻辑斯谛方程(logistic r—瞬时增

equation)描述。 长率



利用该模型可以进行下述 模型前提条件：增长率变化；

计算：

有限环境，有一个环境条件所

• 由N0年的生物数量计允许的最大种群值，即环境容算Nt年的数量

纳量K；世代重叠；密度与增• 计算瞬时增长率r； 长率关系是随种群的密度增• 计算周限增长率ë。加，种群的增长率所受的影响（教材P53例题）

逐渐地、按比例地增加。  行为：几何级数式增长或 数学模型： dN/dt= r N (1-N/K)

指数增长，种群的增长曲（微分式）

线为“J”型，又称“J” Nt=K/

型增长。 （1+ea-rt ）

（积分式） r是种群连续增长模型的重 从微分式看，在前有的指要参数，如果r ＞ 0，种群上升；数曲线方程上增加了一个r=0，种群稳定；r ＜ 0，种群下新项（1-N/K）

降。  logistic曲线（S型）

2. 与密度有关的种群增长模型  自然界的空间、资源不是无限

的，存在一个环境容纳量。增长率随密度上升而降低。

3

8.生态入侵（ecological invation）

 由于人类有意识或无意识地

把某种生物带入适宜其栖息重要特征？

 种群的空间格局有哪几种类型？

 比较几个主要种群调节学和繁衍的地区，种群不断扩

说的优缺点。

大，分布区逐步稳定地扩展，

这种过程称生态入侵（ecological invasion）。 3.3 种群的空间格局(spatial pattern) 概念

组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局或内分布型

（internal distribution  pattern）。 模型行为：该曲线在N=K/2处

有一个拐点，在拐点上， 3.4 种群调节 dN/dt最大，在拐点前， dN/dt 自我调节学派

随种群增加而上升，在拐点后，dN/dt随种群增加而下降， 行为调节：主要是社群行为的

因此，曲线可划分为：①开始调节，即

期(潜伏期)(N→0)，②加速期 社群等级：高等级的使低(N→K／2) ，③转折期(N＝K等级的减少；

／2) ，④减速期(N→K) ，⑤ 领域性：本领域的成员增饱和期(N＝K) 加快；

Logistic方程的意义

 内分泌调节

 它是许多两个相互作用种群

 种群数量的增加，导致个

增长模型的基础；

体压力增大，造成新陈代 谢障碍或免疫力降低。 它在渔业、林业和农业等领域

 拥挤效应。

中，可以确定最大的持续产量；

 遗传调节

  种群密度低时，对自然的

两个重要参数r、K值已成为生

选择压力松弛，弱势群体物进化对策理论中的重要概存活；

念：

 种群密度高时，对自然选 r为物种的潜在增殖能力：

择的压力增加，弱势群体不受环境约束时的理论淘汰。

值；

 K为环境容纳量：制约着r，

3.4.5 三种学派的比较

也可随环境改变。

 气候学派和生物学派将种群

的动态归因于外部条件的变3.2.4 自然种群的数量变动 化，即外源性因子；

 自然种群的数量不可能保持

恒定，有八种情况：

 自我调节学派则认为是内因

1. 增长

在起主要作用，即内源性因2. 季节消长 子；

3. 不规则波动  实际上，外因和内因都具有重

4. 周期性波动 要的作用，只是在某个时候，5. 种群爆发 某种因素起着主要作用而已。 6. 种群平衡

7. 种群的衰落与灭亡 8. 生态入侵

 思考题

 什么是种群？种群有哪些

4